Serinweg

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Der Serinweg dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd und Bicarbonat. Aus diesen zwei C1-Verbindungen wird Acetyl-CoA gebildet. Der Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs II identifiziert, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs I Formaldehyd über den Ribulosemonophosphatweg (RuMP).

Der Weg wurde durch die Arbeiten von John Rodney Quayle und Mitarbeitern in Methylobacterium extorquens AM1 Anfang der 1960er-Jahre identifiziert.[1][2][3][4]

Biochemie

Schema des Ablaufs des Serinwegs

In einem Zyklus wird Formaldehyd (CH2O) und Bicarbonat (HCO3) zu Acetyl-CoA fixiert. CH2O stammt dabei häufig aus der aeroben Oxidation von Methan, kann aber auch direkt verwendet werden.

Im ersten Schritt der Assimilation wird Glycin mit Formaldehyd zu L-Serin umgesetzt, dabei liegt Formaldehyd gebunden an N5,N10-Methylentetrahydrofolat vor. Diesen Schritt katalysiert eine Serin-Hydroxymethyl-Transferase (auch Serintranshydroxymethylase; Vorlage:EC). Im folgenden Verlauf wird L-Serin durch eine Transaminase (Vorlage:EC) desaminiert und in weiteren Schritten zu Phosphoenolpyruvat (PEP) überführt. Dies erfordert Energie in Form von einem Molekül ATP und zwei Reduktionsäquivalente in Form von NADH. Eine PEP-Carboxylase (Vorlage:EC) überträgt ein Molekül HCO3 auf PEP, wodurch Oxalacetat gebildet wird. Dieses wird durch Verbrauch von NADH und ATP mittels Coenzym A zu L-Malyl-CoA umgesetzt.

Malyl-CoA wird schließlich zu Acetyl-CoA und Glyoxylat durch eine Malyl-CoA-Lyase (Vorlage:EC) gespalten. Um den Kreislauf zu schließen, wird Glyoxylat zu Glycin aminiert, die dafür nötige Aminogruppe stammt aus der Desaminierungsreaktion von Serin zu Hydroxypyruvat (vgl. auch Abbildung).

Acetyl-CoA wird dann entweder über den Glyoxylatzyklus oder über den Ethylmalonyl-CoA-Weg weiter assimiliert.

Bilanz

Der Verbrauch an ATP und Reduktionsäquivalenten ist gegenüber anderen CO2-Fixierungswegen niedriger. Dies liegt daran, dass Formaldehyd reduzierter ist als CO2 bzw. HCO3. Die Gesamtreaktion bilanziert sich auf:

CH2O+HCO3+HS-CoA+2 NADH+2 H++2 ATP
Acetyl-CoA+2 NAD++2 ADP+2Pi

Literatur

  • Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 250–251.
  • Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8, S. 657–658.

Einzelnachweise

  1. Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1961): Microbial growth on C1 compounds. II. Synthesis of cell constituents by methanol- and formate-grown Pseudomonas AM 1, and methanol-grown Hyphomicrobium vulgare. In: Biochem J. 81; S. 470–480; PMID 14462405; Vorlage:PMC.
  2. Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 3. Distribution of radioactivity in metabolites of methanol-grown Pseudomonas AM1 after incubation with [C]methanol and [C]bicarbonate. In: Biochem J. 82(3); S. 483–488; PMID 16748943; Vorlage:PMC.
  3. Large, PJ., Peel, D. und Quayle, JR. (1962): Microbial growth on C(1) compounds. 4. Carboxylation of phosphoenolpyruvate in methanol-grown Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 85(1); S. 243–250; PMID 16748968; Vorlage:PMC.
  4. Large, PJ. und Quayle, JR. (1963): Microbial growth on C(1) compounds. 5. Enzyme activities in extracts of Pseudomonas AM1. In: Biochem J. 87(2); S. 386–396; PMID 16749008; Vorlage:PMC.

Siehe auch