Lycianthes

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Lycianthes ist eine Gattung in der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Die etwa 150 Arten wurden lange Zeit zu den Nachtschatten (Solanum) gezählt, gelten aber spätestens seit den umfangreichen Untersuchungen William D’Arcys (1973, 1986) als eigenständige Gattung.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Habitus von Lycianthes rantonnetii

Die Vertreter der Gattung Lycianthes sind meist Sträucher, die aufrecht, kriechend oder kletternd wachsen. Manchmal handelt es sich um Bäume oder Kletterpflanzen, nur selten sind sie ausdauernde, krautige Pflanzen. Dann wachsen sie aufrecht, niederliegend oder niedergebeugt und treiben aus den Knoten Wurzeln oder bilden Rhizome oder Knollen als Überdauerungsorgane. Sie erreichen Höhen von (in Extremfällen nur 0,15) 1 bis 3 (in Extremfällen bis zu 8) Meter, die Blätter und jungen Triebe sind behaart oder unbehaart und werden teilweise stachelig. Die Trichome sind einfach, verzweigt oder bäumchenförmig.

Die Laubblätter stehen einzeln oder ungleichmäßig paarweise oder sie erscheinen durch die kurzen Internodien büschelartig. Die Blattspreiten sind eiförmig, schmal eiförmig oder schmal elliptisch, manchmal umgekehrt eiförmig oder linealisch. Die Basis ist spitz zulaufend oder herzförmig, die Spitze ist zipfelig oder lang zugespitzt. Die Blattspreiten sind (2) 7 bis 19 (23) Zentimeter lang und (1) 3 bis 8 (15) Zentimeter breit; stehen die Blätter ungleichmäßig paarweise, ist das kleinere Blatt kaum (1) 2 bis 5 (9) Zentimeter lang und (0,5) 1,5 bis 3 Zentimeter breit. Die Blattstiele sind (2) 10 bis 20 (40) Millimeter lang, in Ausnahmefällen sind die Blätter beinahe oder vollständig aufsitzend oder haben lange Blattstiele von bis zu 17 Zentimeter Länge.[1]

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände stehen in den Achseln oder durch Konkauleszenz außerhalb der Blattachseln, es sind meist aufsitzende oder sehr kurz bestielte Büschel aus (2) 4 bis 10 (20) Blüten oder auch einzeln stehende Blüten. Die Blütenstiele sind (5) 10 bis 25 (45) Millimeter oder auch bis zu 100 Millimeter lang. Die Blüten sind entweder am Tage blühend und nicht duftend oder in der Nacht blühend und süßlich duftend. Die Blütenhülle ist meist fünfzählig, in Ausnahmefällen auch vierzählig. Der Blütenkelch ist becherförmig, etwa 2,2 bis 3 (4) Millimeter lang, der Rand ist ganzrandig und mit fünf oder zehn linealischen, gleichförmigen oder ungleichförmigen Zähnen oder Anhängen von bis zu 5 Millimeter Länge versehen. Die weiße, blaue oder violette Krone ist radförmig, 7 bis 18 Millimeter lang, der Saum ist fast ganzrandig, fünfeckig oder tief eingeschnitten. Die dann entstehenden Kronblattlappen können kürzer oder länger als der verwachsene Teil sein.

Das Androeceum besteht aus fünf Staubblättern, in Ausnahmefällen werden von einigen Individuen nur vier Staubblätter ausgebildet. Sie sind meist von unterschiedlicher Gestalt in zwei oder drei verschiedenen Längen, manchmal sind sie jedoch auch gleich lang. Öfters stehen sie auch in einem Kegel zusammen, sie können behaart oder unbehaart sein. Die Staubfäden sind nahe der Kronenbasis mit dieser verwachsen, dort wird ein durchgehender, mit der Krone verwachsener Ring ausgebildet. Treten Staubblätter unterschiedlicher Länge auf, gibt es innerhalb einer Blüte sowohl Staubfäden, die länger sind als die Staubbeutel, als auch kürzere; diese kürzeren sind an der Basis oftmals höckerig. Die Staubfäden setzen an der Basis der Staubbeutel an. Die Staubbeutel stehen eng zusammengeneigt oder sind zu einer Säule verwachsen. Sie haben eine Länge von meist (1,4) 2,5 bis 3 (3,5) Millimeter, sind seltener noch länger und dann 4 bis 6 (9) Millimeter lang. Sie öffnen sich durch feine Poren an der Spitze oder leicht unterhalb der Spitze. Die mit einem Durchmesser von 14,5 bis 16,5 Mikrometer relativ kleinen Pollenkörner sind trizonocolpat (die drei Keimfalten liegen am Pollenäquator), die Pollenkornwand (Exine) ist feinstachelig. Die einzelnen Stacheln haben eine Länge von weniger als 0,4 Mikrometer.

Das Gynoeceum ist unbehaart, der Fruchtknoten ist kugelförmig bis eiförmig, konisch oder beinahe zylindrisch. Nektarien werden keine gebildet. Der Griffel ist umgekehrt pfriemförmig, die Spitze ist zu den kürzeren Staubblättern hin geneigt. Die Narbe ist eingedrückt-scheibenförmig oder sattelförmig.[1]

Früchte und Samen

Die Früchte sind eingedrückt kugelförmige, eiförmig-elliptische oder birnenförmige Beeren. Sie sind meist etwas länger als breit und werden 7 bis 22 (32) Millimeter lang oder bis zu 75 × 19 Millimeter groß. Die Spitze der Frucht ist spitz zulaufend, gelegentlich ist der Fruchtstiel umgebogen. Das meist rote, orange oder gelbe Perikarp ist saftig. Das Endokarp wächst meist Richtung der Plazenta und bildet dadurch für die Gattung typische Taschen, in denen einzeln die Samen sitzen. Selten enthalten die Früchte bis zu acht ein- bis zweisamige Steinkerne, wie in Lycianthes lycioides. Häufig, aber nicht immer, enthalten die Früchte ein bis 20 Steinkörper (sclerosomes). Jede Frucht enthält (2) 8 bis 100 (120) Samen. Diese sind meist scheibenförmig oder fast nierenförmig, und haben eine Länge von (0,8) 1,5 bis 3,5 (5) Millimeter haben. Sie sind leicht oder stark eingedrückt, gelegentlich sind sie relativ dick. Die Oberfläche ist fein gekörnt, der Embryo ist gerollt, die Keimblätter sind beinahe so lang wie der restliche Embryo. Das Endosperm ist reichlich ausgeprägt.[1]

Sonstige Merkmale

In fünf untersuchten Arten konnte eine Basischromosomenzahl von n=12 festgestellt werden[1]. Bisher liegen nur einige Untersuchungen zu den Inhaltsstoffen der Lycianthes vor. Die untersuchten Arten enthielten Alkaloide, die in der Zusammensetzung anderen Nachtschattengewächsen ähneln.[2]

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der meisten Arten der Gattung ist neotropisch. Das Hauptverbreitungsgebiet der Gattung liegt in Mexiko und Mittelamerika. Auf den Westindischen Inseln sind nur wenige Arten präsent. In Südamerika sind die meisten Arten in den Anden von Venezuela und Kolumbien und in südlich davon gelegenen Gebieten zu finden. Allein in Peru sind 32 Arten heimisch. In Brasilien ist die Verbreitung weniger stark, hier finden sich nur zehn Arten im Osten. Noch weniger ist die Gattung in Argentinien verbreitet, wo nur fünf Arten zu finden sind. Etwa 20 Arten sind im südöstlichen Asien heimisch, jedoch fehlen sie in Australien und Afrika.[1]

Gefährdung

Die IUCN führt in ihrer Roten Liste gefährdeter Arten die beiden ecuadorianischen Arten Lycianthes hypochrysea als gefährdet (Vulnerable) und Lycianthes rimbachii als stark gefährdet (Endangered)[3].

Systematik

Äußere Systematik

In der Systematik der Nachtschattengewächse zählt die Gattung Lycianthes als typischer Vertreter der Unterfamilie Solanoideae. Während die Systematik William D’Arcys die Gattung in eine relativ große Tribus Solaneae einordnet, wird diese von Armando Hunziker weiter in Untertribus geteilt. Die Lycianthes sind in dieser Einteilung im Untertribus Solaninae platziert, obwohl Hunziker die morphologisch und phylogenetisch begründete Nähe zu den Paprika (Capsicum) erwähnt, die auf eine Einordnung in den Untertribus Capsicinae hinweisen würde. Erst in der phylogenetisch begründeten Systematik Richard Olmsteads bilden die Paprika (Capsicum) und die Lycianthes gemeinsam die Tribus Capsiceae.[1][4][5]

Die folgenden zwei Kladogramme zeigen mögliche äußere Verwandtschaftsverhältnisse der Lycianthes. Das erste Kladogramm von Richard Olmstead ist ein Auszug aus dem Kladogramm zur Systematik der gesamten Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) und stammt aus dem Jahr 1999, das zweite Kladogramm basiert auf einer Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Gattung der Nachtschatten (Solanum) und wurde 2005 von Lynn Bohs erstellt. Vorlage:Klade Vereinfacht nach [5]

Vorlage:Klade Vereinfacht nach [6]

Innere Systematik

In der Gattung Lycianthes werden etwa 150 Arten unterschieden. Bereits Bitter stellte 1920 eine Unterteilung in Untergattungen, Sektionen und Serien vor, die noch heute Gültigkeit besitzt[2]:

  • Untergattung Lycianthes: Sie besitzen Früchte mit von Kernen umschlossenen Samen.
    • Sektion Lycianthes: Es sind aufrecht wachsende, verholzende Sträucher; die Blüten sind tagblühend und die Staubbeutel ungleich lang (3+2).
  • Untergattung Polymeris: Sie bilden Früchte mit vielen, nicht von Kernen umschlossenen Samen; gelegentlich treten Steinzellen in den Früchten auf.
    • Sektion Asaropis: Es sind niederliegende Pflanzen mit herzförmigen Blättern und einzeln stehenden Blüten. Die Staubblätter sind gleich lang; Steinzellen in den Früchten fehlen.
    • Sektion Polymeris: Es sind Sträucher oder Kletterpflanzen mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Der Blütenkelch besitzt zehn Zähne in zwei ungleichen Reihen. Die Staubbeutel sind ungleich lang (4+1); Steinzellen sind oftmals in den Früchten vorhanden.
      • Serie Oligochondra: Es sind hoch rankende oder aufrecht wachsende, kleine Sträucher mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die oftmals mit Steinzellen versehenen Früchte sind herabhängend.
      • Serie Virgatae: Es sind flach rankende Pflanzen mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die Früchte ohne Steinzellen sind herabhängend.
    • Sektion Simplicipila: Es sind Halbsträucher mit tagblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die Staubblätter sind gleich lang; die Früchte stehen aufrecht, wobei Steinzellen vorhanden sein können oder auch nicht.

Auswahl der Arten[2][7][8]:

Botanische Geschichte

Bereits 1767 beschrieb Carl von Linné mit Solanum lycioides eine Art, die heute zur Gattung Lycianthes gezählt wird und als deren Typusart gilt. 1852 benannte Michel Félix Dunal erstmals eine Untersektion innerhalb der Nachtschatten (Solanum) als Lycianthes, die später zunächst 1891 von Richard Wettstein als Sektion und 1917 von Georg Bitter als Untergattung klassifiziert wurden.[1] Ebenfalls 1917 schlug Émile Hassler vor, Solanum lycioides aus der Gattung Solanum auszuschließen, da die Samen dieser Art untypischerweise von einem Kern umschlossen waren. Durch diese Arbeit wurden die Lycianthes erstmals als Gattung beschrieben. Schon 1920 veröffentlichte Georg Bitter eine Monographie zu dieser Gattung, in der er sie auf über 100 Arten erweiterte, wobei er jedoch auch Arten aufnahm, denen der Kern in den Früchten fehlte. In zwei Arbeiten aus den Jahren 1973 und 1986 untersuchte William D’Arcy vor allem die Morphologie des Kelches der Lycianthes und verwandter Gattungen und kam zu dem Schluss, dass der Status als eigenständige Gattung der Lycianthes gerechtfertigt ist. Zudem schlussfolgerte er, dass die Gattung, anders als zuvor angenommen, näher an den Paprika (Capsicum) als an den Nachtschatten (Solanum) zu positionieren ist. Diese Annahme wurde durch phylogenetische Untersuchungen bestätigt.[2]

Verwendung

Die Früchte einiger Arten werden gelegentlich als Obst gegessen. In Venezuela sind die Früchte von Lycianthes moziniana auf Märkten zu finden, die Früchte anderer Arten werden unter anderem in Mexiko verkauft. Auch die Art Lycianthes asariflora liefert essbare Früchte, diese werden allerdings kaum auf Märkten gehandelt.

Die Art Lycianthes rantonnetii ist eine häufig anzutreffende Zierpflanze in hochlagigen tropischen Gärten.[2]

Quellen

Einzelnachweise

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001, ISBN 978-3-904144-77-3.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Carmen Benítez de Rojas, William D’Arcy: The Genus Lycianthes (Solanaceae) in Venezuela. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 84, 1997. Seiten 167–200.
  3. ↑ Vorlage:IUCNSearch
  4. ↑ Vgl. J.A.M. van Balken: Vorlage:Webarchiv, online
  5. ↑ 5,0 5,1 R. G. Olmstead et al.: Phylogeny and Provisional Classification of the Solanaceae Based on Chloroplast DNA (PDF; 131 kB). In Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization, Editoren: M. Nee, D. E. Symon, J. P. Jessup, and J. G. Hawkes, Royal Botanic Gardens, Kew. 1999. Seiten 111–137
  6. ↑ Lynn Bohs: Major Clades in Solanum based on ndhF Sequence Data. In: V. Hollowell et al. (Editoren): Solanaceae: William G. D’Arcy Memorial, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. 2005. Seiten 27–49.
  7. ↑ Vorlage:Internetquelle
  8. ↑ Vorlage:Internetquelle
  9. ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 Vorlage:Literatur
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Vorlage:Internetquelle
  11. ↑ Vorlage:Internetquelle
  12. ↑ 12,0 12,1 Vorlage:Literatur
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Vorlage:Internetquelle
  14. ↑ Vorlage:Literatur
  15. ↑ 15,0 15,1 Datenblatt Lycianthes bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.

Vorlage:Commonscat

  • [[[:Vorlage:Tropicos]] Lycianthes] Eintrag in der W3Tropicos-Datenbank (englisch)

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