Haworthia
Haworthia ist eine Pflanzengattung aus der Unterfamilie der Affodillgewächse (Asphodeloideae). Der botanische Name der Gattung ehrt den Botaniker und Zoologen Adrian Hardy Haworth. Die meisten Arten sind in Südafrika heimisch.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Die Arten der Gattung Haworthia sind kleinbleibende ausdauernde sukkulente Pflanzen. Einige Arten sprossen durch die Bildung von Stolonen, die meisten verzweigen von der Basis aus und bilden so dichte Gruppen. Wenige Arten wachsen einzeln. Ihre Wurzeln sind faserig bis sukkulent und manchmal spindelförmig.[1]
Die in der Regel dicht rosettig an der Sprossachse angeordneten Laubblätter, nur bei Haworthia truncata sind sie zweizeilig, sind sitzend oder befinden sich an kurzen Stämmen. Die flachen bis kugelförmigen oder verlängerten Rosetten erreichen Durchmesser von 2 bis 15 Zentimeter. Die Blätter sind aufrecht, ausgebreitet bis zurückgebogen, gelegentlich stark zurückgebildet. Ihre Blattspreite dreieckig-lanzettlich bis linealisch und meistens fest. Sie vertrocknet häufig von der Spitze her und wird dann papierartig. Die sehr blass grüne, blaugrün bis dunkel (schwärzlich) grüne Epidermis ist oft warzig, verschiedenartig gemustert, kahl und nur selten filzig. Häufig gibt es durchscheinende Fenster und netzförmige Aderungen. Die Blattoberseite flach oder rinnig bis konvex, die Unterseite konvex und oft zur Spitze hin gekielt. Die Blattränder sind ganzrandig, gezähnelt, bewimpert, mit borstenartigen Dornen besetzt oder warzig. Die manchmal stumpfe oder gestutzte Blattspitze ist meist spitz oder zugespitzt und besitzt manchmal ein aufgesetztes Spitzchen.[1]
Blütenstände und Blüten

Der aufrechte, einfache oder verzweigte, feste bis drahtige Blütenstand erscheint aus der Mitte der Blattrosette und trägt 1 bis 5 Rispen mit kleinen Brakteen. Der Blütenstandsstiel ist bräunlich grün und häufig puderig überhaucht. Die Blüten sind klein, zygomorph, zweilippig und etwa 15 Millimeter lang. Es sind 5 bis 50 Blüten pro Blütenstand vorhanden. Die Blütenröhre ist gebogen oder gerade und zur Basis hin leicht geschwollen. Die 6 weißen bis rosafarbenen Tepalen weisen oft einen grünen oder bräunlichen Mittelstreifen auf. Ihre Spitzen sind ausgebreitet bis zurückgebogen, in der Mitte sind sie grün, bräunlich oder gelegentlich gelb gefärbt. Die 6 Staubfäden ragen nicht aus der Blütenröhre heraus. Der längliche bis länglich eiförmig Fruchtknoten ist dreifächrig und sechsrinnig, der Griffel priemlich und die Narbe apikal, winzig dreilappig oder rund.[1]
Früchte und Samen
Die Früchte sind aufrechte, länglich eiförmige, holzige Kapselfrüchte, die der Länge nach aufreißen. Sie enthalten schwarze bis graue, unregelmäßig kantige oder fast flache Samen.[1]
Genetik
Die Basischromosomenzahl der Gattung ist . Der Chromosomensatz besteht wie bei den Gattungen Aloe, Gasteria und Poellnitzia aus vier großen und drei kleinen Chromosomen.[2]
Verbreitung
Die Gattung Haworthia ist im Süden Namibias und in Südafrika zwischen dem 25. und 34. südlichen Breitengrad und dem 16. und 32. Längengrad verbreitet.[3] Das Gebiet mit der größten Artenvielfalt befindet sich in den südafrikanischen Provinzen Ostkap und Westkap in der Succulent Karoo (Sukkulentenkaroo) und der Nama-Karoo. Die Pflanzen wachsen meist an felsigen Stellen im Schatten von Gräsern oder Sträuchern.
Systematik
Äußere Systematik

Haworthia gehört innerhalb der Unterfamilie der Affodillgewächse in die monophyletische Gruppe der Alooideae (bis 2009 eine Unterfamilie der Asphodelaceae).
Innere Systematik
Die Erstbeschreibung der Gattung Haworthia durch Henri Auguste Duval wurde 1809 veröffentlicht.[4] Anhand von Blütenmerkmalen wird sie in drei Untergattungen gegliedert und umfasst folgende Arten:[5]
Untergattung Haworthia
- Haworthia angustifolia Vorlage:Person
- Haworthia angustifolia var. altissima Vorlage:Person
- Haworthia angustifolia var. angustifolia
- Haworthia angustifolia var. baylissii Vorlage:Person
- Haworthia angustifolia var. paucifolia Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea var. arachnoidea
- Haworthia arachnoidea var. aranea Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea var. namaquensis Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea var. nigricans Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea var. scabrispina Vorlage:Person
- Haworthia arachnoidea var. setata Vorlage:Person
- Haworthia aristata Vorlage:Person
- Haworthia bayeri Vorlage:Person
- Haworthia blackburniae Vorlage:Person
- Haworthia blackburniae var. blackburniae
- Haworthia blackburniae var. derustensis Vorlage:Person
- Haworthia blackburniae var. graminifolia Vorlage:Person
- Haworthia bolusii Vorlage:Person
- Haworthia bolusii var. blackbeardiana Vorlage:Person
- Haworthia bolusii var. bolusii
- Haworthia bolusii var. pringlei Vorlage:Person
- Haworthia chloracantha Vorlage:Person
- Haworthia chloracantha var. chloracantha
- Haworthia chloracantha var. denticulifera Vorlage:Person
- Haworthia chloracantha var. subglauca Vorlage:Person
- Haworthia cooperi Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. cooperi
- Haworthia cooperi var. dielsiana Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. doldii Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. gordoniana Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. gracilis Vorlage:Person ≡ Haworthia gracilis Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. isabellae Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. leightonii Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. picturata Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. pilifera Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. tenera Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. truncata Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. venusta Vorlage:Person
- Haworthia cooperi var. viridis Vorlage:Person
- Haworthia cymbiformis Vorlage:Person
- Haworthia cymbiformis var. cymbiformis
- Haworthia cymbiformis var. incurvula Vorlage:Person
- Haworthia cymbiformis var. obtusa Vorlage:Person
- Haworthia cymbiformis var. ramosa Vorlage:Person
- Haworthia cymbiformis var. setulifera Vorlage:Person
- Haworthia decipiens Vorlage:Person
- Haworthia decipiens var. cyanea Vorlage:Person
- Haworthia decipiens var. decipiens
- Haworthia decipiens var. minor Vorlage:Person
- Haworthia decipiens var. virella Vorlage:Person
- Haworthia decipiens var. xiphiophylla Vorlage:Person
- Haworthia emelyae Vorlage:Person
- Haworthia emelyae var. comptoniana Vorlage:Person
- Haworthia emelyae var. emelyae
- Haworthia emelyae var. major Vorlage:Person
- Haworthia emelyae var. multifolia Vorlage:Person
- Haworthia floribunda Vorlage:Person
- Haworthia floribunda var. dentata Vorlage:Person
- Haworthia floribunda var. floribunda
- Haworthia floribunda var. major Vorlage:Person
- Haworthia grenieri Vorlage:Person
- Haworthia herbacea Vorlage:Person
- Haworthia herbacea var. flaccida Vorlage:Person
- Haworthia herbacea var. herbacea
- Haworthia herbacea var. lupula Vorlage:Person
- Haworthia herbacea var. paynei Vorlage:Person
- Haworthia lockwoodii Vorlage:Person
- Haworthia maculata Vorlage:Person
- Haworthia maculata var. livida Vorlage:Person
- Haworthia maculata var. maculata
- Haworthia marumiana Vorlage:Person
- Haworthia marumiana var. archeri Vorlage:Person
- Haworthia marumiana var. batesiana Vorlage:Person
- Haworthia marumiana var. dimorpha Vorlage:Person
- Haworthia marumiana var. marumiana
- Haworthia marumiana var. reddii Vorlage:Person
- Haworthia marumiana var. viridis Vorlage:Person
- Haworthia marxii Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. atrofusca Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. badia Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. beukmannii Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. consanguinea Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. heidelbergensis Vorlage:Person ≡ Haworthia heidelbergensis Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. magnifica Vorlage:Person ≡ Haworthia magnifica Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. maraisii Vorlage:Person ≡ Haworthia maraisii Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. meiringii Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. mirabilis
- Haworthia mirabilis var. mundula Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. notabilis Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. paradoxa Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. scabra Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. splendens Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. sublineata Vorlage:Person
- Haworthia mirabilis var. toonensis Vorlage:Person
- Haworthia monticola Vorlage:Person
- Haworthia monticola var. asema Vorlage:Person
- Haworthia monticola var. monticola
- Haworthia mucronata Vorlage:Person
- Haworthia mucronata var. habdomadis Vorlage:Person
- Haworthia mucronata var. inconfluens Vorlage:Person
- Haworthia mucronata var. morrisiae Vorlage:Person
- Haworthia mucronata var. mucronata
- Haworthia mucronata var. rycroftiana Vorlage:Person
- Haworthia mutica Vorlage:Person
- Haworthia nortieri Vorlage:Person
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- Haworthia nortieri var. devriesii Vorlage:Person
- Haworthia nortieri var. globosiflora Vorlage:Person
- Haworthia nortieri var. nortieri
- Haworthia nortieri var. pehlemanniae Vorlage:Person
- Haworthia outeniquensis Vorlage:Person
- Haworthia parksiana Vorlage:Person
- Haworthia pubescens Vorlage:Person
- Haworthia pulchella Vorlage:Person
- Haworthia pulchella var. globifera Vorlage:Person
- Haworthia pulchella var. pulchella
- Haworthia pygmaea Vorlage:Person
- Haworthia pygmaea var. acuminata Vorlage:Person
- Haworthia pygmaea var. argenteomaculosa Vorlage:Person
- Haworthia pygmaea var. dekenahii Vorlage:Person
- Haworthia pygmaea var. fusca Vorlage:Person
- Haworthia pygmaea var. pygmaea
- Haworthia pygmaea var. vincentii Vorlage:Person
- Haworthia reticulata Vorlage:Person
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- Haworthia reticulata var. reticulata
- Haworthia reticulata var. subregularis Vorlage:Person
- Haworthia retusa Vorlage:Person
- Haworthia retusa var. longibracteata Vorlage:Person
- Haworthia retusa var. nigra Vorlage:Person
- Haworthia retusa var. retusa
- Haworthia retusa var. suberecta Vorlage:Person
- Haworthia retusa var. turgida Vorlage:Person ≡ Haworthia turgida Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii Vorlage:Person = Haworthia serrata Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii var. calcarea Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii var. elizeae Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii var. minor Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii var. petrophila Vorlage:Person
- Haworthia rossouwii var. rossouwii
- Haworthia semiviva Vorlage:Person
- Haworthia springbokvlakensis Vorlage:Person
- Haworthia transiens Vorlage:Person
- Haworthia truncata Vorlage:Person
- Haworthia truncata var. maughanii Vorlage:Person
- Haworthia truncata var. truncata
- Haworthia variegata Vorlage:Person
- Haworthia variegata var. hemicrypta Vorlage:Person
- Haworthia variegata var. modesta Vorlage:Person
- Haworthia variegata var. variegata
- Haworthia vlokii Vorlage:Person
- Haworthia wittebergensis Vorlage:Person
- Haworthia woolleyi Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis woolleyi Vorlage:Person
- Haworthia zantneriana Vorlage:Person
- Haworthia zantneriana var. minor Vorlage:Person
- Haworthia zantneriana var. zantneriana
Untergattung Hexangulares Vorlage:Person
- Haworthia attenuata Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis attenuata Vorlage:Person
- Haworthia attenuata var. attenuata
- Haworthia attenuata var. glabrata Vorlage:Person ≡ Haworthia glabrata Vorlage:Person
- Haworthia attenuata var. radula Vorlage:Person
- Haworthia bruynsii Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis bruynsii Vorlage:Person
- Haworthia coarctata Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis coarctata Vorlage:Person
- Haworthia coarctata f. greenii Vorlage:Person
- Haworthia coarctata var. adelaidensis Vorlage:Person
- Haworthia coarctata var. coarctata
- Haworthia coarctata var. tenuis Vorlage:Person
- Haworthia fasciata Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis fasciata Vorlage:Person
- Haworthia glauca Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis glauca Vorlage:Person
- Haworthia glauca var. glauca
- Haworthia glauca var. herrei Vorlage:Person
- Haworthia granulata Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis granulata Vorlage:Person
- Haworthia koelmaniorum Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis koelmaniorum Vorlage:Person
- Haworthia koelmaniorum var. koelmaniorum
- Haworthia koelmaniorum var. mcmurtryi Vorlage:Person
- Haworthia limifolia Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis limifolia Vorlage:Person
- Haworthia limifolia var. arcana Vorlage:Person
- Haworthia limifolia var. gigantea Vorlage:Person
- Haworthia limifolia var. glaucophylla Vorlage:Person
- Haworthia limifolia var. limifolia
- Haworthia limifolia var. ubomboensis Vorlage:Person
- Haworthia longiana Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis longiana Vorlage:Person
- Haworthia nigra Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis nigra Vorlage:Person
- Haworthia nigra var. diversifolia Vorlage:Person
- Haworthia nigra var. elongata Vorlage:Person
- Haworthia nigra var. nigra
- Haworthia pungens Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis pungens Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis reinwardtii Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii f. chalumnensis Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii f. kaffirdriftensis Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii f. olivacea Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii f. zebrina Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii var. brevicula Vorlage:Person
- Haworthia reinwardtii var. reinwardtii
- Haworthia scabra Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis scabra Vorlage:Person
- Haworthia scabra var. lateganiae Vorlage:Person
- Haworthia scabra var. morrisiae Vorlage:Person
- Haworthia scabra var. scabra
- Haworthia scabra var. starkiana Vorlage:Person
- Haworthia sordida Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis sordida Vorlage:Person
- Haworthia sordida var. lavrani Vorlage:Person
- Haworthia sordida var. sordida
- Haworthia tessellata Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis tessellata Vorlage:Person
- Haworthia venosa Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis venosa Vorlage:Person
- Haworthia viscosa Vorlage:Person ≡ Haworthiopsis viscosa Vorlage:Person
Untergattung Robustipedunculares Vorlage:Person
- Haworthia kingiana Vorlage:Person ≡ Tulista kingiana Vorlage:Person
- Haworthia margaritifera Vorlage:Person = Haworthia maxima Vorlage:Person = Tulista pumila Vorlage:Person
- Haworthia marginata Vorlage:Person ≡ Tulista marginata Vorlage:Person
- Haworthia minima Vorlage:Person ≡ Tulista minima Vorlage:Person
- Haworthia minima var. minima
- Haworthia minima var. poellnitziana Vorlage:Person
In diesem Umfang ist die Gattung jedoch nicht monophyletisch.[6][7][8][9][10] Für die Arten der Untergattung Hexangulares Vorlage:Person wurde 2013 durch Gordon Douglas Rowley die neue Gattung Haworthiopsis Vorlage:Person aufgestellt. Gleichzeitig erkannte er für die Arten der Untergattung Robustipedunculares Vorlage:Person die Gattung Tulista Vorlage:Person wieder an.[10]

Hybriden
Es sind mehrere Hybriden innerhalb der Gattung und Gattungshybriden mit nahe verwandten Gattungen bekannt; z. B.: Haworthia × mantelii Vorlage:Person ist eine 1947 beschriebene Gartenhybride von Haworthia truncata und Haworthia cuspidata, deren zweiter Elternteil unzureichend gesichert ist.[11] Weiterhin gibt es Hybriden mit den Gattungen Aloe (× Alworthia[12]), Astroloba (× Astroworthia[13]), mit ×Astroworthia bicarinata Vorlage:Person und Gasteria (× Gasterhaworthia[14]) sowie die Dreifachhybriden ×Bayerara Vorlage:Person (= Aloe × Haworthia × Gasteria), ×Cummingara Vorlage:Person (= Gasteria × Haworthia × Poellnitzia) und ×Maysara Vorlage:Person (= Astroloba × Gasteria × Haworthia).
Nutzung
Haworthia limifolia besitzt gute antibakterielle Eigenschaften. Die Art wird auf den Märkten von Durban gehandelt. Ein aus den Blättern hergestellter Sud wird von einigen südafrikanischen Stämmen, beispielsweise den Zulu, gegen Magenbeschwerden angewendet.[15]
Nachweise
Literatur
- Ingo Breuer: Die Gattung Haworthia im Überblick. In: Detlev Metzing, Joachim Thiede (Hrsg.): Schumannia. Band 2, S. 3–74, Isensee, Oldenburg 1998.
- Vorlage:Literatur
- O. A. Fawole, J. F. Finnie, J. Van Staden: Antimicrobial activity and mutagenic effects of twelve traditional medicinal plants used to treat ailments related to the gastro-intestinal tract in South Africa. In: South African Journal of Botany. Band 75, Nummer 2, 2009, S. 356–362 (doi:10.1016/j.sajb.2008.11.002).
- Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk: Generic Relationships in the Alooideae (Asphodelaceae). In: Taxon. Band 40, Nummer 4, 1991, S. 557–581 (Vorlage:JSTOR).
- Jens Treutlein, Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk, Michael Wink: Phylogenetic Relationships in Asphodelaceae (Subfamily Alooideae) Inferred from Chloroplast DNA Sequences (rbcL, matK) and from Genomic Fingerprinting (ISSR). In: Taxon. Band 52, Nummer 2, 2003, S. 193–207 (Vorlage:JSTOR).
- Jens Treutlein, Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk, M. Wink: Evidence for the Polyphyly of Haworthia (Asphodelaceae Subfamily Alooideae; Asparagales) Inferred from Nucleotide Sequences of rbcL, matK, ITS1 and Genomic Fingerprinting with ISSR-PCR. In: Plant Biology. Band 5, Nummer 5, 2003, S. 513–521 (doi:10.1055/s-2003-44793).
- Canio Giuseppe Vosa: On chromosome uniformity, bimodality and evolution in the tribe Aloineae (Asphodelaceae). In: Caryologia. Band 58, Nummer 1, 2005, S. 83–85 (PDF).
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 207.
- ↑ Canio Giuseppe Vosa: On chromosome uniformity, bimodality and evolution in the tribe Aloineae (Asphodelaceae). S. 84.
- ↑ Ingo Breuer: Die Gattung Haworthia im Überblick. S. 3–4.
- ↑ H. A. Duval: Plantae succulentae in horto Alenconio. Gabon et Cie, Paris 1809, S. 7 (Reprint).
- ↑ Vorlage:Literatur
- ↑ Jens Treutlein, Gideon F. Smith, Ben-Erik Van Wyk, M. Wink: Evidence for the Polyphyly of Haworthia (Asphodelaceae Subfamily Alooideae; Asparagales) Inferred from Nucleotide Sequences of rbcL, matK, ITS1 and Genomic Fingerprinting with ISSR-PCR. In: Plant Biology. Band 5, Nummer 5, 2003, S. 520 (doi:10.1055/s-2003-44793).
- ↑ S. Ramdhani, M. B. Bayer, R. M. Cowling, N. P. Barker: Molecular phylogenetic studies in Haworthia Duval (Asphodelaceae). In: Alsterworthia International. The Succulent Asphodelaceae Journal. Band 9, Nr. 3, 2009, S. 13–17 (PDF).
- ↑ S. Ramdhani, N. P. Barker, R. M. Cowling: Revisiting monophyly in Haworthia Duval (Asphodelaceae): Incongruence, hybridization and contemporary speciation. In: Taxon. Band 60, Nr. 4, 2011, S. 1001–1014 (Vorlage:JSTOR).
- ↑ B. H. Daru, J. C. Manning, J. S. Boatwright, O. Maurin, N. Mclean, H. Schaefer, M. Kuzmina, M. van der Bank: Molecular and morphological analysis of subfamily Alooideae (Asphodelaceae) and the inclusion of Chortolirion in Aloe. In: Taxon. Band 62, Nr. 1, 2013, S. 62–76 (Vorlage:JSTOR).
- ↑ 10,0 10,1 J. C. Manning, J. S .Boatwright, B. H Daru, O. Maurin, M. van der Bank: A molecular phylogeny and generic classification of Asphodelaceae subfamily Alooideae: A final resolution of the prickly issue of polyphyly in the Alooids. In: Systematic Botany. Band 39, Nr. 1, 2014, S. 55–74 (doi:10.1600/036364414X678044).
- ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 220.
- ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 193.
- ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 194.
- ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 199.
- ↑ O.A. Fawole et al.: Antimicrobial activity and mutagenic effects of twelve traditional medicinal plants used to treat ailments related to the gastro-intestinal tract in South Africa. S. 357.
Weblinks
- M. Bruce Bayer: Haworthia Updates: Thoughts and observations on the genus Haworthia (englisch)
- Ingo Breuer: Kulturhinweise für Haworthia (deutsch)
- Haworthia-Pflanzengesellschaft. (englisch)