Braunwurzgewächse

Die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae), früher auch Rachenblütler genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Weltweit sind bislang etwa 1.700 Arten beschrieben, hauptsächlich krautige Pflanzen.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind überwiegend krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Arten. Die Laubblätter sind meistens gegenständig.

Generative Merkmale

Blütendiagramm von Verbascum

Die Blüten stehen häufig in traubigen Blütenständen zusammen.

Die vier- oder fünfzähligen Blüten sind meist zygomorph. Die je vier oder fünf Kelch- und Kronblätter sind meist untereinander verwachsen. Bei einigen Arten ist das vordere Kronblatt „maskiert“ oder es kommt ein Nektarsporn oder eine Aufwölbung am Eingang zur Kronröhre vor; dadurch sind nur kräftige Insekten, beispielsweise Hummeln, in der Lage an den Pollen zu kommen. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, und die Anzahl der Staubblätter beträgt meist vier oder fünf. Der Fruchtknoten ist oberständig.

Die Blütenformel lautet: $\downarrow K_{(5)}[C_{(5)}{A}_{5-4-2}]G_{\underset{\_}{(2)}}$

Sie bilden meist Kapselfrüchte, in denen meist viele Samen enthalten sind. Es kann viel bis kein Endosperm vorhanden sein.

Tribus Aptosimeae: Aptosimum lineare

Tribus Buddlejeae: Buddleja alternifolia

Tribus Freylinieae: Phygelius capensis

Systematik und Verbreitung

Als gültige Erstveröffentlichung der Familie der Scrophulariaceae unter dem „Scrophulariae“ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 117–118. Der Name Scrophulariaceae wurde schon 1782 von Jean Francois Durande in Notions Élémentaires de Botanique, ... S. 265 veröffentlicht. Typusgattung ist Scrophularia Vorlage:Person Synonyme für Scrophulariaceae Vorlage:Person sind Bontiaceae Vorlage:Person, Buddlejaceae Vorlage:Person, Caprariaceae Vorlage:Person, Hebenstretiaceae Vorlage:Person, Limosellaceae Vorlage:Person, Myoporaceae Vorlage:Person, Oftiaceae Vorlage:Person, Selaginaceae Vorlage:Person, Spielmanniaceae Vorlage:Person nom. illeg. und Verbascaceae Vorlage:Person.

Die Familie Scrophulariaceae ist in neun Tribus gegliedert, hier vollständig mit den 52 bis 65 Gattungen und etwa 1700 Arten (hier jeweils mit Verbreitungsgebiet und Anzahl der Arten):

• Tribus Aptosimeae Vorlage:Person: Sie enthält drei Gattungen mit etwa 40 Arten:
  • Anticharis Vorlage:Person: Die etwa 14 Arten sind in Afrika verbreitet.
  • Aptosimum Vorlage:Person: Die etwa 20 Arten sind in Afrika verbreitet.
  • Peliostomum Vorlage:Person: Die sieben Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet.

• Tribus Buddlejeae Vorlage:Person (Syn.: Buddlejaceae Vorlage:Person): Seit 2017 gehören alle etwa 108 Arten zu einer Gattung:
  • Sommerflieder (Buddleja Vorlage:Person, Syn.: Chilianthus, Emorya Vorlage:Person Gomphostigma Vorlage:Person, Nicodemia Vorlage:Person): Von den etwa 108 Arten sind etwa 66 in der Neotropis, etwa 16 Arten im Südlichen Afrika, Ostafrika sowie Madagaskar und etwa 24 Arten in Asien verbreitet.

• Tribus Freylinieae Vorlage:Person: Sie enthält ein bis vier Gattungen mit etwa acht Arten:
  • Antherothamnus Vorlage:Person: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Antherothamnus pearsonii Vorlage:Person: Sie kommt im zentralen und südlichen Afrika vor.
  • Freylinia Vorlage:Person: Die etwa vier Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet.
  • Phygelius Vorlage:Person: Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.

Tribus Hemimerideae: Alonsoa warscewiczii

• Tribus Hemimerideae Vorlage:Person: Sie enthält sechs Gattungen mit etwa 134 Arten:
  • Alonsoa Vorlage:Person: Die etwa 16 Arten sind in der Neotropis und in Südafrika verbreitet.
  • Colpias Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Colpias mollis Vorlage:Person: Sie kommt nur in der südafrikanischen Provinz Nordkap vor.
  • Diascia Vorlage:Person: Die über 50 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
  • Diclis Vorlage:Person: Die etwa zehn Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und auf Madagaskar verbreitet.
  • Hemimeris Vorlage:Person: Die vier Arten sind kommen nur in südafrikanischen Provinzen Nord-, West- sowie Ostkap vor.
  • Elfenspiegel (Nemesia Vorlage:Person): Die etwa 65 Arten sind vom tropischen bis ins südlichen Afrika verbreitet.

Tribus Leucophyleae: Leucophyllum revolutum

• Tribus Leucophyleae Vorlage:Person: Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 17 Arten:
  • Eremogeton Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Eremogeton grandiflorus Vorlage:Person: Sie kommt von Mexiko bis Guatemala vor.
  • Leucophyllum Vorlage:Person: Die etwa zwölf Arten sind im südwestlichen Nordamerika verbreitet.
    • Leucophyllum frutescens Vorlage:Person: Aus Texas und Mexiko.

Tribus Limoselleae: Hebenstretia dentata

Tribus Limoselleae: Selago spuria

Tribus Limoselleae: Zaluzianskya villosa

• Tribus Limoselleae Vorlage:Person (Syn.: Manuleeae Vorlage:Person, Selagineae): Sie enthält seit 2004 27 bis 28 Gattungen mit etwa 566 Arten:
  • Barthlottia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Barthlottia madagascariensis Vorlage:Person: Sie kommt nur auf Madagaskar vor.
  • Camptoloma Vorlage:Person: Die nur drei Arten kommen nur in Somalia und auf Sokotra vor.
  • Chaenostoma Vorlage:Person (Die etwa 46 Arten waren eine Weile in Sutera Vorlage:Person eingegliedert, aber die Gattung Chaenostoma wurde reaktiviert damit die Gattung Sutera monophyletisch wurde.)
  • Chenopodiopsis Vorlage:Person: Die nur drei Arten kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.
  • Cromidon Vorlage:Person: Von den etwa zwölf Arten kommen zehn nur in Südafrika vor, die beiden anderen sind im südlichen Afrika verbreitet.
  • Dischisma Vorlage:Person: Die etwa elf Arten sind im südlichen Afrika von den südafrikanischen Provinzen Ost-, West- sowie Nordkap bis Namibia verbreitet.
  • Glekia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Glekia krebsiana Vorlage:Person: Sie kommt nur in der südafrikanischen Provinz Ostkap vor.
  • Globulariopsis Vorlage:Person: Von den sieben Arten kommen sechs nur in der südafrikanischen Provinz Westkap und eine auch in Nordkap vor.
  • Glumicalyx Vorlage:Person: Die etwa sechs Arten sind vom südlichen bis zum südöstlichen Afrika verbreitet.
  • Gosela Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Gosela eckloniana Vorlage:Person: Sie kommt nur in den südafrikanischen Provinzen Nord- und Westkap vor.
  • Hebenstretia Vorlage:Person (Syn.: Hebenstreitia Vorlage:Person orth. var.): Die etwa 25 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
  • Jamesbrittenia Vorlage:Person: Die etwa 83 Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Limosella Vorlage:Person: Die etwa elf Arten sind fast weltweit verbreitet, beispielsweise:
    • Schlammling (Limosella aquatica Vorlage:Person)
  • Lyperia Vorlage:Person: Von den etwa sieben Arten kommen fünf nur in den südafrikanischen Provinzen Ost, Nord- und Westkap vor und die anderen beiden sind im südlichen Afrika verbreitet.
  • Manulea Vorlage:Person: Die etwa 73 Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Manuleopsis Vorlage:Person: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Manuleopsis dinteri Vorlage:Person: Sie kommt im südwestlichen Afrika vor.
  • Melanospermum Vorlage:Person: Die etwa sechs Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Micranthemum: siehe Linderniaceae
  • Microdon Vorlage:Person (Syn.: Agathelpis Vorlage:Person): Die sieben bis neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
  • Phyllopodium Vorlage:Person: Die etwa 26 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
  • Polycarena Vorlage:Person: Die etwa 17 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
  • Pseudoselago Vorlage:Person (manchmal in Selago Vorlage:Person): Die etwa 28 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet.
  • Reyemia Vorlage:Person: Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Selago Vorlage:Person: Die über 190 Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und Madagaskar verbreitet.
  • Strobilopsis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Strobilopsis wrightii Vorlage:PersonSie kommt in Südafrika vor.
  • Sutera Vorlage:Person: Die etwa 49 Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Tetraselago Vorlage:Person: Die vier Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Trieenea Vorlage:Person: Die neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
  • Zaluzianskya Vorlage:Person: Die etwa 55 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet, beispielsweise:
    • Sternbalsam (Zaluzianskya capensis Vorlage:Person)

Tribus Myoporeae: Eremophila maculata

Tribus Myoporeae: Myoporum sandwicense

Tribus Scrophularieae: Schwarze Königskerze (Verbascum nigrum)

Tribus Teedieae: Teedia lucida, Illustration

• Tribus Myoporeae (sensu Vorlage:Person): Sie enthält etwa sieben Gattungen mit etwa 236 Arten:
  • Androya Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Androya decaryi Vorlage:Person: Sie kommt nur auf Madagaskar vor.
  • Bontia Vorlage:Person: Sie enthält wohl nur eine Art
    • Bontia daphnoides Vorlage:Person: Sie kommt auf den Karibischen Inseln und im tropischen Südamerika vor.
  • Calamphoreus Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Calamphoreus inflatus Vorlage:Person: Sie kommt im westlichen Australien vor.
  • Diocirea Vorlage:Person: Die etwa vier Arten sind in Australien verbreitet.
  • Emusträucher (Eremophila Vorlage:Person): Die etwa 214 Arten sind in Australien verbreitet (und eine Art in Neuseeland).
  • Glycocystis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Glycocystis beckeri Vorlage:Person: Sie kommt in Australien vor.
  • Myoporum Vorlage:Person: Die etwa 30 Arten sind in Australien, Neuseeland, auf den Pazifischen Inseln und im östlichen Asien verbreitet.
  • Pentacoelium Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Pentacoelium bontioides Vorlage:Person: Sie kommt in Australien vor.

• Tribus Scrophularieae Vorlage:Person: Sei enthält fünf Gattungen mit etwa 564 Arten:
  • Antherothamnus Vorlage:Person: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Antherothamnus pearsonii Vorlage:Person: Sie ist im zentralen bis südlichen Afrika verbreitet.
  • Nathaliella Vorlage:Person: Mit nur einer Art:
    • Nathaliella alaica Vorlage:Person: Sie ist in China und Kirgisistan verbreitet.
  • Oreosolen Vorlage:Person: Die nur drei Arten sind im Himalaja verbreitet.
  • Braunwurzen (Scrophularia Vorlage:Person): Die etwa 200 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und bis zur Neotropis verbreitet.
  • Königskerzen (Verbascum Vorlage:Person, inklusive Staurophragma Vorlage:Person, Celsia Vorlage:Person): Die etwa 360 Arten sind in Eurasien und im östlichen Afrika verbreitet.

• Tribus Teedieae Vorlage:Person: Sie enthält drei bis fünf Gattungen mit etwa sechs Arten:
  • Oftia Vorlage:Person: Mit drei Arten in Südafrika.
  • Ranopisoa Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Ranopisoa rakotosonii Vorlage:Person: Sie kommt nur in Madagaskar vor.
  • Teedia Vorlage:Person: Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet.
  • Dermatobotrys Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Dermatobotrys saundersii Vorlage:Person: Sie kommt in Südafrika vor.

Gattungen, die anderen Familien zugeordnet sind (Auswahl)

• Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Wegerichgewächsen (Plantaginaceae) gerechnet werden folgende Gattungen:
  • Acanthorrhinum Vorlage:Person
  • Achetaria Vorlage:Person
  • Adenosma Vorlage:Person
  • Albraunia Vorlage:Person
  • Lochschlund (Anarrhinum Vorlage:Person)
  • Löwenmäuler (Antirrhinum Vorlage:Person)
  • Asarina Vorlage:Person
  • Capraria Vorlage:Person
  • Orant (Chaenorhinum Vorlage:Person)
  • Cheilophyllum Vorlage:Person
  • Zimbelkräuter (Cymbalaria Vorlage:Person)
  • Fingerhüte (Digitalis Vorlage:Person)
  • Alpenbalsam (Erinus Vorlage:Person)
  • Gnadenkräuter (Gratiola Vorlage:Person)
  • Tännelkräuter (Kickxia Vorlage:Person)
  • Leinkräuter (Linaria Vorlage:Person)
  • Mänderle (Paederota Vorlage:Person)
  • Ehrenpreis (Veronica Vorlage:Person)
  • Wulfenien (Wulfenia Vorlage:Person)

• Früher wie Ilysanthes (Synonym) zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Linderniaceae gerechnet wird folgende Gattung:
  • Büchsenkräuter (Lindernia Vorlage:Person)

• Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Sommerwurzgewächsen (Orobanchaceae) gerechnet werden folgende Gattungen:
  • Bartsia Vorlage:Person
  • Augentrost (Euphrasia Vorlage:Person)
  • Schuppenwurzen (Lathraea Vorlage:Person)
  • Wachtelweizen (Melampyrum Vorlage:Person)
  • Zahntrost (Odontites Vorlage:Person)
  • Parentucellia Vorlage:Person
  • Läusekraut (Pedicularis Vorlage:Person)
  • Klappertopf (Rhinanthus Vorlage:Person)
  • Alpenrachen (Tozzia Vorlage:Person)

• Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zur Familie der Blauglockenbaumgewächse (Paulowniaceae) gerechnet wird folgende Gattung:
  • Paulownien (Paulownia Vorlage:Person)

• Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Gauklerblumengewächsen (Phrymaceae) gerechnet wird folgende Gattung:
  • Gauklerblumen (Mimulus Vorlage:Person)

• Früher zu den Braunwurzgewächsen gehörte auch die Gattung Halleria, die dann in die Familie der Stilbaceae transferiert wurde.

Quellen

• Die Familie Scrophulariaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)

Literatur

• Richard G. Olmstead, Claude W. de Pamphilis, Andrea D. Wolfe, Nelson D. Young, Wayne J. Elisons, Patrick A. Reeves: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany. Band 88, Nr. 2, 2001, S. 348–361 (Volltext online. ).
• Richard G. Olmstead: Whatever happened to the Scrophulariaceae? In: Fremontia. Band 30, 2002, S. 13–22 (PDF-Datei; 678 kB) (Allgemeinverständliche Darstellung der über 15 Jahre alten Systematik).
• Bengt Oxelman, Per Kornhall, Richard G. Olmstead, Birgitta Bremer: Further disintegration of Scrophulariaceae. In: Taxon. Band 54, Nr. 2, 2005, S. 411–425 (PDF-Datei; 383 kB).

Weblinks

• Die Familie Scrophulariaceae im noch alten Umfang bei DELTA.
• Eintrag in der Western Australian Flora.

Weiterführende Literatur

• Richard G. Olmstead: Phylogeny and Classification of Lamiales with Emphasis on Scrophulariaceae in the Broad Sense. Volltext-PDF, 27. August 2019. In: Flora of North America North of Mexico, Volume 17: Magnoliophyta: Tetrachondraceae to Orbobanchaceae, Oxford University Press, 2019, ISBN 978-0190868512.