Raublattgewächse

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Vorlage:Taxobox Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Familie Boraginaceae s. l. enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter

Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.

Echter Beinwell (Symphytum officinale), Schlundschuppen und Staubblätter

Blütenstand, Blüten und Früchte

Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.

Blütendiagramm von Echium vulgare

Die zwittrigen Blüten sind in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die meist fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die meist fünf Kronblätter sind fast vollständig miteinander röhren- oder stieltellerförmig verwachsen. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die meist zwei, selten vier bis fünf Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist oft durch falsche Scheidewände in vier Kammern geteilt.

Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale)

Die Blütenformel lautet: K(5)[C(5)A5]G(2)_

Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nussartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.

Systematik

Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt.[1] Typusgattung ist Borago Vorlage:Person Synonyme für Boraginaceae Vorlage:Person sind: Anchusaceae Vorlage:Person, Buglossaceae Vorlage:Person & Vorlage:Person nom. illeg., Cordiaceae Vorlage:Person ex Vorlage:Person, Ehretiaceae Vorlage:Person, Heliotropiaceae Vorlage:Person, Hoplestigmataceae Vorlage:Person, Hydrophyllaceae Vorlage:Person, Lennoaceae Vorlage:Person, Onosmaceae Vorlage:Person, Sebestenaceae Vorlage:Person nom. illeg., Wellstediaceae Vorlage:Person.[2]

Äußere Systematik

Die Boraginaceae bilden die einzige Familie der Ordnung Raublattartige (Boraginales) innerhalb der Euasteriden I.[3]

Tribus Boragineae: Borretsch (Borago officinalis)
Tribus Boragineae: Braunes Mönchskraut (Nonea pulla)
Tribus Boragineae: Ausdauernde Ochsenzunge (Pentaglottis sempervirens)
Tribus Boragineae: Knoten-Beinwell (Symphytum tuberosum)
Tribus Lithospermeae: Alkanna orientalis
Tribus Lithospermeae: Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea)
Tribus Lithospermeae: Große Wachsblume (Cerinthe major)
Tribus Lithospermeae: Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)
Tribus Lithospermeae: Echter Steinsame (Lithospermum officinale)
Tribus Lithospermeae: Moltkia suffruticosa
Tribus Lithospermeae: Natternkopf-Lotwurz (Onosma echioides)
Tribus Asperugeae: Scharfkraut (Asperugo procumbens)
Tribus Asperugeae: Wald-Nabelnüsschen (Memoremea scorpioides)
Tribus Asperugeae: Virginisches Blauglöckchen (Mertensia virginica)
Tribus Cynoglosseae: Kretische Hundszunge (Cynoglossum creticum)
Tribus Cynoglosseae: Amsinckia intermedia
Tribus Cynoglosseae: Cryptantha confertiflora
Tribus Myosotideae: Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica)
Tribus Omphalodeae: Myosotidium hortensia
Tribus Omphalodeae: Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna)
Tribus Rochelieae: Himmelsherold (Eritrichium nanum)
Tribus Rochelieae: Kletten-Igelsame (Lappula squarrosa)
Tribus Trichodesmeae: Caccinia crassifolia

Innere Systematik

Die Familie Boraginaceae wird 2009 in sechs Unterfamilien[2] gegliedert und enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten:[4][5][6]

Tribus Heliotropieae: Europäische Sonnenwende (Heliotropium europaeum)
Tribus Heliotropieae: Tournefortia argentea
Tribus Cordieae: Blüten der tropischen Baumart Cordia boissieri

In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach APG III auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.[27]

Tribus Ehretieae: Ehretia dicksonii mit Früchten
Tribus Ehretieae: Fukientee (Ehretia microphylla)
Tribus Hydrophylleae: Emmenanthe penduliflora
Tribus Hydrophylleae: Nama demissum
Tribus Hydrophylleae: Büschelschön (Phacelia tanacetifolia)
Tribus Lennoeae: Pholisma arenarium
  • Unterfamilie Lennooideae Vorlage:Person (Syn.: Lennoaceae Vorlage:Person: Genaue taxonomische Stellung ist noch nicht gesichert). Die zwei oder drei Gattungen mit etwa sieben Arten sind in den südwestlichen USA und im nördlichen Südamerika beheimatet. Es sind chlorophylllose, krautige Wurzelparasiten.
  • Unterfamilie Wellstedioideae Vorlage:Person:
    • Sie wird nicht in Triben gegliedert und enthält nur eine Gattung, die bei einigen Autoren die einzige Gattung einer eigenen Familie ist:

Quellen

Literatur

  • Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Vorlage:BibISBN (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101. (Abschnitt Systematik)
  • Vorlage:Literatur

Einzelnachweise

  1. Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum. 1789, S. 128 Vorlage:Digitalisat.
  2. 2,0 2,1 Vorlage:GRIN
  3. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 181, Nr. 1, 2016, S. 1–20, doi:10.1111/boj.12385.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Vorlage:Internetquelle
  5. 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 5,15 Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Vorlage:BibISBN
  6. Vorlage:Internetquelle
  7. 7,000 7,001 7,002 7,003 7,004 7,005 7,006 7,007 7,008 7,009 7,010 7,011 7,012 7,013 7,014 7,015 7,016 7,017 7,018 7,019 7,020 7,021 7,022 7,023 7,024 7,025 7,026 7,027 7,028 7,029 7,030 7,031 7,032 7,033 7,034 7,035 7,036 7,037 7,038 7,039 7,040 7,041 7,042 7,043 7,044 7,045 7,046 7,047 7,048 7,049 7,050 7,051 7,052 7,053 7,054 7,055 7,056 7,057 7,058 7,059 7,060 7,061 7,062 7,063 7,064 7,065 7,066 7,067 7,068 7,069 7,070 7,071 7,072 7,073 7,074 7,075 7,076 7,077 7,078 7,079 7,080 7,081 7,082 7,083 7,084 7,085 7,086 7,087 7,088 7,089 7,090 7,091 7,092 7,093 7,094 7,095 7,096 7,097 7,098 7,099 7,100 7,101 7,102 7,103 7,104 7,105 7,106 7,107 7,108 7,109 7,110 7,111 7,112 7,113 7,114 7,115 7,116 7,117 7,118 7,119 7,120 7,121 7,122 7,123 Juliana Chacón, Federico Luebert, Hartmut H. Hilger, Svetlana Ovchinnikova, Federico Selvi, Lorenzo Cecchi, C. Matt Guilliams, Kristen Hasenstab-Lehman, Karel Sutorý, Michael G. Simpson, Maximilian Weigend: The borage family (Boraginaceae s. str.): A revised infrafamilial classification based on new phylogenetic evidence, with emphasis on the placement of some enigmatic genera. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 523–546. doi:10.12705/653.6 PDF.
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 H. H. Hilger, F. Selvi, A. Papini, M. Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
  9. F. Selvi, A. Coppi, M. Bigazzi: Karyotype Variation, Evolution and Phylogeny in Borago (Boraginaceae), with Emphasis on Subgenus Buglossites in the Corso-Sardinian System. In: Annals of Botany. Band 98, Nr. 4, 2006, S. 857–868, doi:10.1093/aob/mcl167.
  10. Vorlage:PFAF
  11. 11,0 11,1 Vorlage:Literatur
  12. Vorlage:Webarchiv
  13. 13,0 13,1 Vorlage:Literatur
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 Ana Otero, Pedro Jiménez-Mejías, Virginia Valcárcel, Pablo Vargas: Molecular phylogenetics and morphology support two new genera (Memoremea and Nihon) of Boraginaceae s.s. In: Phytotaxa, Volume 173, Issue 4, 2014, S. 241–277. doi:10.11646/phytotaxa.173.4.1 online.
  15. Mare Nazaire, Larry Hufford: A Broad Phylogenetic Analysis of Boraginaceae: Implications for the Relationships of Mertensia. In: Systematic Botany. Band 37, Nr. 3, 2012, S. 758–783, doi:10.1600/036364412X648715, PDF-Datei.
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 Ronald B. Kelley, Robert Patterson, Richard R. Halse, Timothy C. Messick: Boraginaceae bei Jepson eFlora, 2012.
  17. Dasynotus bei USDA.
  18. Vorlage:IUCN
  19. N. Holstein, Juliana Chacón, A. Otero, P. Jiménez-Mejías, Maximilian Weigend: Towards a monophyletic Omphalodes — or an expansion of North American Mimophytum. In: Phytotaxa, Volume 288, Issue 2, 2016, S. 131–144. doi:10.11646/phytotaxa.288.2.3
  20. N. Holstein, Juliana Chacón, Hartmut H. Hilger, Maximilian Weigend: No longer shipwrecked—Selkirkia (Boraginaceae) back on the mainland with generic rearrangements in South American “Omphalodes” based on molecular data. In: Phytotaxa, Volume 270, Issue 4, 2016, S. 231–251. doi:10.11646/phytotaxa.270.4.1
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 Vorlage:Literatur
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Harald Förther: Die infragenerische Gliederung der Gattung Heliotropium L. und ihre Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Boraginaceae). In: Sendtnera. Band 5, 1998, S. 35–243, Vorlage:Digitalisat.
  23. Marc Gottschling, James S. Miller: Clarification of the taxonomic position of Auxemma, Patagonula, and Saccellium (Cordiaceae, Boraginales). In: Systematic Botany. Band 31, Nr. 2, 2006, S. 361–367, doi:10.1600/036364406777585919.
  24. James S. Miller, Marc Gottschling: Generic classification in the Cordiaceae (Boraginales): Resurrection of the genus Varronia P. Br. In: Taxon. Band 56, Nr. 1, 2007, S. 163–169, doi:10.2307/25065747.
  25. Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Vorlage:BibISBN
  26. Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Vorlage:BibISBN
  27. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  28. K. Ruengsawang, P. Chantaranothai: A revision of Boraginaceae subfamily Ehretioideae in Thailand. In: Thai Journal of Botany. Band 2, Nr. 2, 2010, S. 113–125, PDF-Datei.
  29. E. Retief, A. E. Van Wyk: The genus Wellstedia (Boraginaceae: Wellstedioideae) in southern Africa. In: Bothalia: African Biodiversity & Conservation, Volume 38, Issue 1, 2008, S. 57–63. doi:10.4102/abc.v38i1.261 Volltext-PDF.
  30. Vorlage:Literatur

Weiterführende Literatur

  • Vorlage:Literatur
  • Maximilian Weigend, Marc Gottschling, Federico Selvi, Hartmut H. Hilger: Fossil and Extant Western Hemisphere Boragineae, and the Polyphyly of “Trigonotideae” Riedl (Boraginaceae: Boraginoideae). In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 2, 2010, S. 409–419, doi:10.1600/036364410791638423.
  • J. I. Cohen: A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution. In: Cladistics, Volume 30, Issue 2, 2013/2014, S. 139–169. doi:10.1111/cla.12036
  • R-E. Irimia, Marc Gottschling: Taxonomic revision of Rochefortia Sw. (Ehretiaceae, Boraginales). In: Biodiversity Data Journal, Volume 4, 2016, e7720. doi:10.3897/BDJ.4.e7720
  • Boraginales Working Group: Federico Luebert, Lorenzo Cecchi, Michael W. Frohlich, Marc Gottschling, C. Matt Guilliams, Kristen E. Hasenstab-Lehman, Hartmut H. Hilger, James S. Miller, Moritz Mittelbach, Mare Nazaire, Massimo Nepi, Daniele Nocentini, Dietrich Ober, Richard G. Olmstead, Federico Selvi, Michael G. Simpson, Karel Sutorý, Benito Valdés, Genevieve K. Walden, Maximilian Weigend: Familial classification of the Boraginales. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 502–522. doi:10.12705/653.5

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