Akanthusgewächse

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Die Akanthusgewächse (Acanthaceae), für Verwirrung sorgend auch Bärenklaugewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales).[1] Es ist eine überwiegend tropische Familie. Mit etwa 4000 Arten gehört sie zu den zwölf artenreichsten Familien der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida, Angiospermen).[2]

Beschreibung

Zweige mit Laubblättern und Dornen von Anthacanthus nannophyllus

Erscheinungsbild und Laubblätter

Sie wachsen meistens als ausdauernde, selten einjährige krautige Pflanzen; es gibt auch einige verholzende Taxa, dann sind es Halbsträucher, Sträucher oder selten kleine Bäume.[3] Die meisten Arten gedeihen terrestrisch, es gibt aber auch einige Epiphyten. Sie wachsen selbständig aufrecht, niederliegend oder kletternd, wenn es windende Pflanzen sind, dann erfolgt dies im Uhrzeigersinn. Das sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus. Bei Avicennia sind Luftwurzeln vorhanden. Die Stängel oder Zweige sind im Querschnitt stielrund oder kantig, oft mit angeschwollenen Knoten (Nodien).[3] Manchmal sind Dornen vorhanden, die sich aus reduzierten Laubblättern, Trag- oder Deckblättern entwickelt haben.[3]

Die Laubblätter sind in grundständigen Rosetten oder gegenständig, selten wechselständig oder wirtelig, an der Sprossachse verteilt angeordnet, dabei können die Laubblätter eines gegenüberstehenden Paares beide gleich (isophyll) oder unterschiedlich (anisophyll) sein. Die Blattspreiten sind meist einfach bis selten geteilt.[3] Die Blattnervatur ist fieder- und netznervig. Die Blattoberflächen können drüsig gepunktet sein. Die Blattränder sind glatt, gewellt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Nebenblätter sind nicht vorhanden.[3]

Details der Blüten von Eranthemum pulchellum
Fruchtstand mit Kapselfrüchten von Acanthus hungaricus
Illustration von Aphelandra tetragona

Blütenstände, Blüten und Blütenökologie

Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu mehreren in dichten Büscheln oder zu vielen in end- oder seitenständigen, ährigen, rispigen, traubigen, diachsial zymösen Blütenständen zusammen. Je Blüte oder diachsialen Bündeln ist ein je nach Art kleines und grünes oder großes und leuchtend gefärbtes Tragblatt vorhanden. Meist sind unter jeder Blüte zwei Deckblätter vorhanden, selten fehlen sie. Die Blüten sind gestielt oder ungestielt.[3]

Die zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig und mehr oder weniger stark zygomorph. Die selten vier, meist fünf Kelchblätter sind mindestens an ihrer Basis verwachsen und endet in vier, fünf, zehn oder zwanzig Kelchzähnen; bei Thunbergia ist der Kelch zu einem ganzrandigen, becherförmigen Ring reduziert. Die Krone ist bei manchen Taxa durch eine 180° der Kronröhre resupinat. Die fünf Blütenkronblätter sind meistens zu einer zylindrischen oder trichterförmigen Kronröhre verwachsen. Die Kronlappen können fast gleich sein oder die Krone ist oft zweilippig, oder selten ist sie einlippig mit drei Kronlappen sein. Die Oberlippe kann fast ganzrandig bis zweilappig sein. Die Unterlippe ist dreilappig. Die Kronlappen können aufsteigend, abwärtsgerichtet löffelartig, gedreht oder offen in der Blütenknospe sein. Die ursprünglich fünf sind immer auf vier oder zwei fertile Staubblätter reduziert; sie sind kürzer oder länger als die Kronröhre. Die Staubfäden sind frei oder paarweise verwachsen, nur bei Strobilanthes sind sie alle an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel besitzen ein oder zwei Theken und öffnen sich meist mit einem Längsschlitz. Es sind (null bis) zwei oder drei Staminodien vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem zweifächerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In zentralwinkelständiger Plazentation sind je Fruchtknotenfach zwei bis vielen Samenanlagen vorhanden. Es ist ein ringförmiger und nektarproduzierender Diskus an der Basis des Fruchtknotens vorhanden. Der dünne Griffel endet in einer trichterförmigen Narbe oder zwei Narbenästen, dabei kann einer oder beide zurückgekrümmt bis -gerollt, manchmal einer unterdrückt sein.[3]

Die Blütenformel lautet: K(53)C(54)A52G(2)_

Früchte und Samen

Die manchmal gestielten, loculicidalen Kapselfrüchte sind zweiklappig und schleudern explosiv die zwei, meist nur wenigen oder selten vielen Samen hinaus. Das Septum bleibt mit der inneren Wand der reifen Kapselfrucht verbunden oder separiert sich davon. Am oberen Ende der Früchte kann ein Schnabel vorhanden sein. Selten sind die Früchte steinfruchtartig. Die Oberfläche der Samen ist glatt, aufgeraut, kahl oder flaumig behaart, manchmal mit hygroskopischen Trichomen, die sich bei Feuchtigkeit ausdehnen.[3]

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 7 bis 21.[4]

Inhaltsstoffe

Oft sind Zystolithen vorhanden (aber nicht beispielsweise bei Acanthus, Blepharis, Nelsonia, Ophiorrhiziphyllon, Staurogyne, Thunbergia), sie entstehen durch Akkumulation von Kieselsäure und Calciumcarbonat.[5] Die Samen enthalten fette Öle, Eiweiße und Reservecellulose, aber wohl keine Stärke.[5] Wichtige Inhaltsstoffe sind Polyphenole, ätherische Öle, Heteroside, nichtflüchtige isoprenoide Verbindungen und Alkaloide.[5]

Ökologie

Die Arten der Familie Acanthaceae spielen eine wichtige ökologische Rolle, weil der Bau ihre Blüten an viele unterschiedliche Bestäuber angepasst sind. Die Bestäubung erfolgt durch Vögel (Ornithophilie), beispielsweise Kolibris sowie Nektarvögel, oder durch Insekten (Entomophilie), beispielsweise Bienen, Tag- sowie Nachtfalter, oder Fledertiere (Chiropterophilie). Das Überleben dieser Tiere hängt vom Angebot an Nektar und Pollen ab.[2]

Systematik und Verbreitung

Tribus Acantheae: Namensgebende Gattung Akanthus (Acanthus): Wahrer Bärenklau (Acanthus mollis): Laubblätter und Blütenstände, die Blüten sind größtenteils von Hochblättern verdeckt
Tribus Acantheae: Das Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa), auch oft einfach wie die ganze Gattung Aphelandra genannt, ist eine pflegeleichte Zimmerpflanze
Tribus Acantheae: zygomorphe Blüte von Blepharis maderaspatensis
Tribus Acantheae: Crossandra infundibuliformis wird auch als Zimmerpflanze gehalten
Tribus Acantheae: Blütenstand und zygomorphe Blüte von Geissomeria nitida
Tribus Acantheae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Stenandrium dulce
Tribus Andrographidae: Blütenstand und zygomorphe Blüten im Detail von Gymnostachyum febrifugum
Tribus Barlerieae: Laubblätter und Blüten von Barleria albostellata
Tribus Barlerieae: Lepidagathis cuspidata
Tribus Justicieae: Blütenstand und zygomorphe Blüten von Clinacanthus nutans
Tribus Justicieae: Fittonia albivenis (Syn.: Fittonia verschaffeltii):
Es ist ein Bodendecker und wird auch als Zimmerpflanze gehalten
Tribus Justicieae: Indisches Lungenkraut (Justicia adhatoda)
Tribus Justicieae: Die Jakobinie (Justicia magnifica, Syn.: Jacobinia magnifica), wird auch als Zimmerpflanze gehalten
Tribus Justicieae: Pachystachys lutea wird auch als Zimmerpflanze gehalten.
Tribus Ruellieae: Blüten von Anisacanthus quadrifidus var. wrightii
Tribus Ruellieae: Zygomorphe Blüten von Brillantaisia nyanzarum
Tribus Ruellieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Dyschoriste hygrophyloides
Tribus Ruellieae: Ruellia elegans wird in den Tropen als Zierpflanze verwendet
Tribus Ruellieae: Zygomorphe Blüten von Ruttya fruticosa
Tribus Ruellieae: Sanchezia speciosa werden von Nektarvögeln (Arachnothera) bestäubt
Tribus Ruellieae: Blütenstand von Schaueria calycotricha
Tribus Ruellieae: Laubblätter und Blüten von Trichanthera gigantea
Tribus Ruellieae: Blüten von Yeatesia viridiflora
Tribus Whitfieldieae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Whitfieldia elongata
Unterfamilie Acanthoideae incertae sedis: Blütenstand von Neuracanthus trinervius subsp. trinervius
Unterfamilie Nelsonioideae: Herbarbeleg von Staurogyne argentea
Unterfamilie Thunbergioideae: Thunbergia grandiflora, eine häufig in tropischen Parks und Gärten zu findende Art mit mehreren Sorten, die zum Verwildern neigt
Unterfamilie Avicennioideae: Blüte der Schwarzen Mangrove (Avicennia germinans)

Die Familie Acanthaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen „Acanthi“[6] erstveröffentlicht. Typusgattung ist Acanthus Vorlage:Person[7] Synonyme für Acanthaceae Vorlage:Person sind: Avicenniaceae Vorlage:Person, Justiciaceae Vorlage:Person, Mendonciaceae Vorlage:Person, Meyeniaceae Vorlage:Person, Nelsoniaceae Vorlage:Person, Thunbergiaceae Vorlage:Person.[8]

Arten kommen in der Holarktis, Paläotropis, Neotropis, Capensis und Australischen Florengebiet. Sie gedeihen von gemäßigten bis in tropische Gebiete, wobei die meisten Arten in den Tropen beheimatet sind. Zentren der Artenvielfalt sind das Indomalayisches Unterreich, Afrika, Brasilien und Zentralamerika.[4][2]

Die Familie Acanthaceae gehört zur Ordnung Lamiales.[8][9][1]

Die Familie Akanthusgewächse (Acanthaceae) ist gegliedert in vier Unterfamilien[10] mit mindestens sechs Tribus und 229 bis 250 Gattungen[8][9] mit 3500 bis 4000 Arten:

Tribus Justicieae: Der Zimmerhopfen (Justicia brandegeana, Syn.: Beloperone guttata) wird auch als Zimmerpflanze verwendet
Unterfamilie Thunbergioideae: Die Schwarzäugige Susanne (Thunbergia alata) ist eine krautige Kletterpflanze, deren Sorten als Zierpflanzen verwendet werden

Nutzung

Heilpflanzen

Einige Arten sind Heilpflanzen (Auswahl):

Zierpflanzen

Es gibt in dieser Familie eine ganze Reihe von Gattungen mit einigen Arten, die sich als Zierpflanzen für Parks und Gärten, sowie als Zimmerpflanzen eignen:[3]

Als Aquarienpflanzen werden einige Arten aus der Gattung Wasserfreunde (Hygrophila), auch Wasserwedel genannt, verwendet.

Tierfutter

Als Nutzpflanze kann auch die südamerikanische Art Trichanthera gigantea genannt werden, deren getrocknete Blätter als proteinhaltiges Tierfutter verwendet wird.[27]Vorlage:Literatur

Quellen

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 Richard Olmstead (Hrsg.): A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.6.2 (in prog.) 2016. 20 Seiten. PDF.
  2. 2,0 2,1 2,2 Erin Tripp, Ryan Stanfield: Vorlage:Webarchiv
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 Vorlage:Literatur
  4. 4,0 4,1 Vorlage:Internetquelle, Vorlage:Internetquelle, Vorlage:Internetquelle und Vorlage:Internetquelle
  5. 5,0 5,1 5,2 R. Hegnauer: Chemotaxonomie der Pflanzen: Dicotyledoneae: Acanthaceae - Cyrillaceae, Band 3, S. 43–48.
  6. Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 102–103 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  7. Vorlage:Tropicos
  8. 8,0 8,1 8,2 Vorlage:GRIN
  9. 9,0 9,1 Richard Olmstead et al.: Lamiales – Synoptical classification vers.2.4 (inprog.) Updated: 26 July, 2012, A Synoptical Classification of the Lamiales Version 2.4 PDF.
  10. 10,0 10,1 Vorlage:Literatur
  11. Lucinda A. McDade, T. F. Daniel, C. A. Kiel, K. Vollesen: Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation. In: Systematic Botany, Volume 30, Issue 4, 2005, S. 834–862. Volltext-PDF.
  12. 12,000 12,001 12,002 12,003 12,004 12,005 12,006 12,007 12,008 12,009 12,010 12,011 12,012 12,013 12,014 12,015 12,016 12,017 12,018 12,019 12,020 12,021 12,022 12,023 12,024 12,025 12,026 12,027 12,028 12,029 12,030 12,031 12,032 12,033 12,034 12,035 12,036 12,037 12,038 12,039 12,040 12,041 12,042 12,043 12,044 12,045 12,046 12,047 12,048 12,049 12,050 12,051 12,052 12,053 12,054 12,055 12,056 12,057 12,058 12,059 12,060 12,061 12,062 12,063 12,064 12,065 12,066 12,067 12,068 12,069 12,070 12,071 12,072 12,073 12,074 12,075 12,076 12,077 12,078 12,079 12,080 12,081 12,082 12,083 12,084 12,085 12,086 12,087 12,088 12,089 12,090 12,091 12,092 12,093 12,094 12,095 12,096 12,097 12,098 12,099 12,100 12,101 12,102 12,103 12,104 12,105 12,106 12,107 Vorlage:Literatur
  13. Mats Thulin: Expansion of Crabbea (Acanthaceae) and the description of two new species from Somalia. In: Nordic Journal of Botany, Volume 24, 2006, Seite 502. doi:10.1111/j.1756-1051.2004.tb01629.x
  14. Dominique Champluvier, Iain Darbyshire: Schaueriopsis: a new genus of Acanthaceae (Acanthoideae: Barlerieae) from the Democratic Republic of Congo. In: Plant Ecology and Evolution, Volume 145, Issue 2, 2012, S. 279–284. doi:10.5091/plecevo.2012.657
  15. Lucinda A. McDade, T. Daniel, S. E. Masta, K. M. Riley: Phylogenetic relationships among the tribe Justicieae (Acanthaceae): Evidence from molecular sequences, morphology, and cytology. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 87, Issue 4, 2000, S. 435–458.
  16. Vorlage:RedListOfSouthAfricanPlants
  17. 17,0 17,1 Yunfei Deng, Chunming Gao, Nianhe Xia, Hua Peng: Wuacanthus (Acanthaceae), a new Chinese endemic genus segregated from Justicia (Acanthaceae). In: Plant Diversity, Volume 38, Issue 6, Dezember 2016, S. 312–321. eCollection 2016. doi:10.1016/j.pld.2016.11.010
  18. 18,0 18,1 Erin A. Tripp, Thomas F. Daniel, Siti Fatimah, Lucinda A. McDade: Phylogenetic Relationships within Ruellieae (Acanthaceae) and a Revised Classification. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 174, Issue 1, 2013, S. 97–137. Vorlage:JSTOR doi:10.1086/668248
  19. Erin A. Tripp, Mekbib Fekadu: Comparative leaf and stem anatomy in selected species of Ruellieae (Acanthaceae) representative of all major lineages. In: Kew Bulletin, Volume 69, Issue 4, Artikelnummer 9543, 2014. 8 Seiten. Vorlage:JSTOR doi:10.1007/s12225-014-9543-8
  20. Igor Henrique Freitas Azevedo, P. Moraes: Seed Morphology of Ruellieae Species (Acanthaceae) in Brazil and Its Taxonomic Implications. In: Systematic Botany, Volume 44, Issue 3, August 2019, S. 631–651. doi:10.1600/036364419X15620113920662
  21. 21,0 21,1 Vorlage:Tropicos
  22. Igor Henrique Freitas Azevedo, Denise Monte Braz: Seed morphology of Ruellia L. (Acanthaceae) from the Southeastern Brazilian Atlantic Rain Forest: Taxonomic, phylogenetic, and ecological aspects. In: Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants, Volume 240, Dezember 2017. doi:10.1016/j.flora.2017.12.011
  23. Erin A. Tripp, Siti Fatimah: Comparative anatomy, morphology, and molecular phylogenetics of the African genus Satanocrater (Acanthaceae). In: American Journal of Botany, Volume 99, Issue 6 2012, S. 967–982. doi:10.3732/ajb.1100354
  24. Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness, Mandy-Jane Balkwil: The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data. In: Systematic Botany, Volume 26, Issue 1, 2001, S. 104–119: online bei Vorlage:JSTOR.
  25. Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel, Agneta Julia Borg: Phylogenetic placement, delimitation, and relationships among genera of the enigmatic Nelsonioideae (Lamiales: Acanthaceae). In: Taxon, Volume 61, Issue 3, 2012, S. 637–651.
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 Vorlage:PFAF
  27. Vorlage:Literatur

Vorlage:Commonscat

Weiterführende Literatur

  • A. J. Borg, Lucinda A. McDade, Jürg Schönenberger: Molecular phylogenetics and morphological evolution of Thunbergioideae (Acanthaceae). In: Taxon, Volume 57, 2008, S. 811–822.
  • Lucinda A. McDade, Carrie A. Kiel, Thomas F. Daniel, Erin A. Tripp: Biogeography of the Acanthaceae. In: South African Journal of Botany, Volume 74, 2008, S. 358.
  • Guy Eric Onjalalaina, Iain Darbyshire: An endangered new species of Podorungia (Acanthaceae), with notes on the tribe Barlerieae in Madagascar. In: Kew Bulletin, Volume 71, Issue 3, 2016.
  • Guy Eric Onjalalaina, Erin Tripp, Iain Darbyshire: Ruellia domatiata (Acanthaceae), a striking new species from Madagascar. In: Kew Bulletin, Volume 72, Issue 1, März 2017. doi:10.1007/s12225-017-9676-7
  • Maria Cineola Fernandes, Sellappan Krishnan: Anatomical characterization of Strobilanthes (Acanthaceae) species from the northern Western Ghats of India and its implication in identification at vegetative state. In: Nordic Journal of Botany, Volume 37, Issue 11, September 2019. doi:10.1111/njb.02550
  • Erin Tripp, Iain Darbyshire: Phylogenetic Relationships among Old World Ruellia L.: A New Classification and Reinstatement of the Genus Dinteracanthus Schinz. In: Systematic Botany, 2017. doi:10.1600/036364417X695961
  • Iain Darbyshire, C. Kiel, T. F. Daniel, Lucinda A. McDade, W. Luke: Two new genera of Acanthaceae from tropical Africa. In: Kew Bulletin, 2019 doi:10.1007/s12225-019-9828-z
  • Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel: The Tetramerium Lineage (Acanthaceae, Justicieae) Revisited: Phylogenetic Relationships Reveal Polyphyly of Many New World Genera Accompanied by Rampant Evolution of Floral Morphology. In: Systematic Botany, 2018. doi:10.1600/036364418X697003
  • Carrie A. Kiel, Thomas F. Daniel, Lucinda A. McDade: Phylogenetics of New World ‘justicioids’ (Justicieae: Acanthaceae): Major Lineages, Morphological Patterns, and Widespread Incongruence with Classification. In: Systematic Botany, 2018.
  • Erica B Morais, Jürg Schönenberger, Elena Conti, Alexandre Antonelli, Péter Szövényi: Orthologous nuclear markers and new transcriptomes that broadly cover the phylogenetic diversity of Acanthaceae. In: Applications in Plant Sciences, Volume 7, Issue 9, September 2019: e11290. doi:10.1002/aps3.11290

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