Gesneriengewächse

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Gesneriengewächse (Gesneriaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten sind weitverbreitet. Sorten einiger Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung

Illustration von Oreocharis forrestii
Datei:Besleria Imray 1.JPG
Illustration von Besleria lutea
Fehler beim Erstellen des Vorschaubildes:
Illustration von Chirita sinensis
Datei:Streptocarpus polyanthus.jpg
Illustration von Streptocarpus polyanthus: Es ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die während ihres Lebens nur ein sitzendes Laubblatt ausbildet und jahrelang viele Blütenstände, Blüten und Kapselfrüchte bildet.
Datei:Curtis's botanical magazine (Plate 2776) (8611177560).jpg
Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 2776 von Heppiella verticillata
Datei:Flore des serres et des jardins de l'Europe (8588325777).jpg
Illustration aus Flore des serres et des jardins de l'Europe von Agalmyla parasitica
Datei:Didymocarpusoblongus.jpg
Illustration von Didymocarpus oblongus

Erscheinungsbild

Es sind meistens ausdauernde, sehr selten einjährige krautige Pflanzen; außerdem gibt es auch einige verholzende Taxa: Halbsträucher, Sträucher und kleine Bäume[1] (Besleria, Peltanthera, Shuaria) oder selten Lianen.[2] Die Bäume erreichen Wuchshöhen von mehr als 13 Meter.[3] Die meisten Arten wachsen terrestrisch, doch gibt es auch viele epiphytische Arten. Sie wachsen selbständig aufrecht, kletternd, kriechend oder hängend.[2] Sie bilden Faserwurzeln. Die Stängel sind meist behaart; es können Drüsenhaare vorhanden sein. Einige Arten sind mehr oder weniger sukkulent.[2] Es ist nie Milchsaft vorhanden.[4]

Echte einjährige Pflanzen sind nur bei wenigen Gattungen bekannt, beispielsweise wenige Arten in der südafrikanischen Gattung Streptocarpus sowie in der asiatischen Gattung Chirita, vielleicht ist Sinningia nordestina die einzige einjährige Art in der Neotropis; alle echten einjährigen Arten gedeihen in rand- bis subtropischen Gebieten mit deutlichen saisonalen Klima. Monokarpe Arten sind meist keine einjährigen, sondern mehrjährige Pflanzen, sondern leben in den immerfeuchten Tropen, also ohne Jahreszeiten, einige bis viele Jahre vegetativ, bilden dann Blüten sowie Früchte und sterben nach der Samenreife ab. Eine besondere Ausprägung sind monokarpe Arten in tropischen Regenwäldern, die schon relativ früh nach der Keimung zu blühen beginnen sowie Samen bilden, sie blühen sowie fruchten ohne Unterbrechung einige bis viele Jahre lang, meist endet ihr Leben erst, wenn sie durch äußere Umstände zerstört werden (beispielsweise bei vielen Monophyllaea-Arten). Die ausdauernden (polykarpen), krautigen Pflanzen sind typisch für subtropische, warm-gemäßigte bis gemäßigte Gebiete der Welt mit mehr oder weniger deutlichen Jahreszeiten; dies können jahreszeitliche Temperatur- oder Niederschlagsschwankungen sein. Einige ausdauernde krautige Arten bilden Rhizome mit oder ohne schuppenförmigen kleinen Blättern oder Knollen als Überdauerungsorgane.[3]

Laubblätter

Die Laubblätter stehen bei vielen Arten in einer basalen Blattrosette zusammen, oft sind sie an der Sprossachse verteilt, meist gegenständig bis manchmal zu dritt oder viert quirlig, manchmal fast zweizeilig oder wechselständig und spiralig angeordnet.[2] Die Laubblätter sind meist gestielt.[3] Sitzende Laubblätter kommen nur bei Monophyllaea und „einblättrigen“ Streptocarpus-Arten vor. Die krautigen bis ledrigen, bifazialen (dorsiventralen) Blattspreiten sind meist einfach, seltener gelappt oder fiederspaltig. Manchmal ist auch nur ein großes Basalblatt, das aus einem Keimblatt weiterentwickelt wird, vorhanden (einige Streptocarpus-Arten).[2] Die meist einfachen Blattspreiten sind sehr unterschiedlich geformt das reicht von linealisch bis lanzettlich, elliptisch bis ei- und fast kreis- oder herzförmig.[3] Die Blattränder sind glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Gebuchtete, mehr oder weniger stark gelappte Blattspreite kommen selten vor (beispielsweise bei wenigen Arten der Gattungen Ridleyandra, Chirita sowie Henckelia).[3] Die Blattflächen sind grün oder bei einigen Arten rötlich, manchmal mit weinroten Flecken auf der Blattunterseite. Es liegt meist Fiedernervatur, seltener Handnervatur vor. Domatien, hier als Gruben ausgebildet, gibt es bei Mitraria.[2] Die auf der Blattfläche verteilten oder in Gruppen zusammen stehenden Spaltöffnungen (Stomata) sind anisocytisch und oft sehr groß. Die Laubblätter der Gesneriaceae sind behaart (Indument). Oft wirken sie pelzig behaart. Die Trichome sind einfach und enthalten oft roten oder blauen Pflanzensaft oder sie sind langgestielt und mehrzellig. In den Blattspreiten bei beispielsweise Rhychoglossum und Monophyllaea sind schizogene Harz- und Ölkanäle vorhanden; jedoch bei den meisten Taxa fehlen sie. Im Mesophyll sind meist, in unterschiedlicher Menge und Form, Calciumoxalat-Kristalle vorhanden.[2][4]

Nebenblätter sind nie vorhanden.[1][2][4] Bei Rhytidophyllum-Arten kommen nebenblattähnliche Öhrchen an der Basis der Blattstiele vor, aber diese unterscheiden sich von echten Nebenblättern und entwickeln sich erst später als diese.[3]

Blütenstände

Es sind meist Blütenstandsschäfte vorhanden. Die Blütenstände stehen immer seitenständig, jedoch oft nahe dem oberen Ende der Sprossachsen und manchmal wirken sie wie endständig. Die Blüten stehen einzeln (reduzierte Zyme) oder in einem zusammengesetzten, nicht determinierten Gesamtblütenstand aus zweiblütigen, zymösen Teilblütenständen.[1] Es können Deckblätter vorhanden sein.[4]

Die zumeist auffälligen Blüten sind stark an ihre sehr unterschiedlichen Bestäuber (siehe unter Synökologie) angepasst und deshalb sehr formenreich. Die Blüten sind meist zwittrig; sehr wenige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).[2]

Blüten

Datei:Gesneria pendulina flowerdiagram.png
Blütendiagramm von Gesneria pendulina
Datei:Streptocarpus prolixus - (Soilikki), (Kornettblomma), (Cape primrose) C IMG 3663.JPG
Zygomorphe Blüte und junge Kapselfrüchte von Streptocarpus prolixus
Datei:Ramonda myconi MHNT.BOT.2011.18.7.jpg
Früchte und Samen von Ramonda myconi

Die Blüten sind meist fünfzählig (sehr selten vierzählig) und mehr oder weniger stark zygomorph, selten radiärsymmetrisch. Die meist fünf Kelchblätter sind frei oder mehr oder weniger stark zu einem meist radiärsymmetrischen, selten zygomorphen Kelch verwachsen.[1] Wenn eine Kelchröhre vorhanden ist, dann endet sie mit gleichen langen bis kaum erkennbaren Kelchzähnen oder zweilippig. Die meist fünf Blütenkronblätter sind radförmig, glockig bis röhrig verwachsen. Die Blütenkronen sind meist zygomorph, selten radiärsymmetrisch und meist zweilippig.[1] Die Farben der Kronblätter reichen von Weiß und Grün, von Gelb über Orangefarben und Braun bis Rot, und von Violett bis Blau; manchmal sind mehrere Farben kombiniert mit oder ohne Zeichnungen.

Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, es sind zwei Paare oder nur zwei, selten fünf, Staubblätter je Blüte. Ein oder drei Staminodien sind meist vorhanden. Die entweder langen und schlanken oder sehr kurzen Staubfäden sind immer mit den Kronblättern in je nach Taxon unterschiedlichen Höhen (nahe der Basis bis weit oben) verwachsen. Oft hängen die Staubbeutel paarweise oder alle zusammen.[4] Die Pollenkörner besitzen meist drei (zwei bis sechs) Aperturen und sind meist colporat (oder colporoidat) oder rugat. Bei den meisten Gattungen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden, bei sechs Gattungen zu zweit, also als Dyaden, ausgebreitet.[2]

Meist sind Nektarien vorhanden, die mit der Fruchtknotenbasis verwachsen sind und alle Drüsen sind zu einem ring- bis becherförmigen Diskus (meist bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten) verwachsen oder seltener sind alle (zwei bis fünf) Drüsen frei, manchmal sind sie nicht funktionsfähig oder fehlen. Die Nektarien können auch durch ein, Osmophor genanntes, duftproduzierendes Gewebe ersetzt sein.[4]

Datei:Streptocarpus seedling showing main and rudimentary seed leaves.JPG
Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“); hier bei einem Sämling einer Streptocarpus-Hybride

Zwei Fruchtblätter sind zu einem ober- (alle Taxa der Alten Welt) oder halbunterständigen bis unterständigen, meist ein-, selten zweikammerigen Fruchtknoten verwachsen; selten ist ein Fruchtblatt steril. In jedem Fruchtknoten befinden sich parietale, aufgespaltene Plazenten mit vielen anatropen, unitegmischen oder tenuinucellaten Samenanlagen.[4] Der meist gut ausgebildete Griffel endet in einer kopfigen, zweilippigen oder aus zwei unterschiedlichen Narbenästen bestehenden Narbe.[1]

Die Blütenformel lautet: ↓K5C(5)A2+2−2G(2)_

Datei:Columnea orientandina -2.jpg
Beeren von Columnea orientandina

Früchte und Samen

Es werden trockene bis fleischige, sehr unterschiedlich geformte, lokulizide (fachspaltige), septizide (scheidewandspaltige) oder sich mit einem Deckel öffnende Kapselfrüchte oder fleischige, manchmal sehr auffällig bis unauffällig gefärbte Beeren gebildet.[4] Jede Frucht enthält viele Samen.[1][2]

Die immer winzigen Samen sind spindelförmig bis ellipsoid oder eiförmig und besitzen manchmal an einem oder beiden Enden Anhängsel.[1] Die Samen enthalten bei den meisten ölhaltiges Endosperm, das aus einer oder mehreren Schichten besteht; bei den Cyrtandroideae ist kein Endosperm vorhanden.[2]

Keimblätter

Der gerade Embryo besitzt zwei gleiche Keimblätter (Kotyledonen). Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“).[1]

Datei:Saintpaulia ionantha close-up.jpg
Enantiostylie bei einer Usambaraveilchen-Sorte, der Griffel steht seitlich neben den Staubbeuteln

Synökologie

Blütenökologie

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt Fremdbestäubung. Um Fremdbestäubung zu begünstigen, sind bei Gesneriaceae folgende Mechanismen ausgebildet: Protandrie, dabei reifen die Pollen und werden von den Staubbeuteln abgeben, bevor in derselben Blüte die Narben aufnahmefähig für Pollen sind. Protogynie, dabei sind die Narben aufnahmefähig für Pollen und sind nicht mehr aufnahmefähig, bevor in derselben Blüte die Pollen reifen und von den Staubbeuteln abgeben werden. Enantiostylie, es ist eine links-rechts-Position des Griffels kombiniert mit der gegenteiligen Position der Staubbeutel. Protandrie überwiegt insgesamt in der Familie der Gesneriaceae. Protogynie scheint nur bei einigen von Fledertieren bestäubten Gesneria-Arten vorzukommen. Enantiostylie kommt bei den Gattungen Didymocarpus, Henckelia und Saintpaulia vor; bei ihnen bleiben die Staubbeutel in einer unveränderlichen Position.[3]

Datei:Esmeraldas woodstar.jpg
Ein männlicher Kolibri der Art Esmeraldaselfe (Chaetocercus berlepschi) saugt Nektar aus einer Blüte von Kohleria spicata, dabei erfolgt die Bestäubung.
Datei:Rhytidophyllum tomentosum nectar (Scott Zona) 001.jpg
Die zygomorphen Blüten von Rhytidophyllum tomentosum enthalten reichlich Nektar.
Datei:Gasteranthus delphinioides 1.jpg
Zygomorphe Blüte von Gasteranthus delphinioides mit weißlicher Blütenkrone, die Kronröhre verengt sich am unteren Ende.

Fakultative oder obligate Selbstbestäubung ist nur von wenigen Arten bekannt oder vermutet (Autogamie beispielsweise bei Arten der Gattungen Epithema, Rhynchoglossum, Monophyllaea). Bei diesen Arten sind die Blüten meist klein sowie unauffällig und oft werden sie in großer Menge gebildet. Der Fruchtansatz beträgt nahezu 100 %. In wenigen Fällen öffnen sich die Blüten nicht und die Befruchtung findet in den Blütenknospen statt (Kleistogamie beispielsweise bei Streptocarpus nobilis, Codonanthopsis dissimulata).[3]

Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt die Bestäubung durch Tiere (Zoophilie). Bei der Bestäubung spielen Vögel die Hauptrolle, danach erst Insekten und Fledertiere.[3]

Bei den Arten der Neotropis überwiegt die Ornithophilie, die Bestäubung erfolgt also durch Vögel. Etwa 60 % der neotropischen Unterfamilie Gesnerioideae (also etwa 1000 Arten) werden von Kolibris (Trochilidae) bestäubt. Das Zentrum der vogelbestäubten Arten liegt in Kolumbien sowie Ecuador. Es gibt deutlich mehr epiphytische als terrestrische Arten, die von Vögeln bestäubt werden.[3] Erkennbar sind die ornithophilien Arten bereits am oft röhren- bis stieltellerförmigen Bau der Blütenkrone sowie an den Farben der Blüten, die ganz unterschiedliche, aber meist leuchtende, Rottöne (von rot über orangefarben bis leuchtend gelb) aufweisen. Vogelblüten bieten zudem immer reichlich Nektar an. Durch die Lage von Staubblättern und Narbe wird sichergestellt, dass der Pollen am Kopf des Vogels abgestreift wird und dann beim Besuch der nächsten Blüte eine Bestäubung erfolgt. Außer den Eigenschaften der Blüten spielen auch andere Merkmale für die Attraktivität für Kolibris eine Rolle. Große, farbige Deckblätter in den Blütenständen (beispielsweise Drymonia-Arten) oder rote Flecken und Ränder oder durchscheinende Fenster auf den Laubblättern (beispielsweise Columnea sect. Collandra) dienen der Anlockung von Vögeln, bei solchen Arten sind die Blüten oft relativ unscheinbar und in den Laubblättern versteckt. Bei Columnea florida wurde beobachtet, dass junge unerfahrene Kolibris (Braunkehl-Schattenkolibri (Phaethornis longuemareus) und Grünstirn-Brillantkolibri (Heliodoxa jacula)) zuerst auf die durchscheinenden, roten „Fensterscheiben“ der Laubblätter zielen und dann einige Sekunden damit verbringen, unterschiedliche Pflanzenteile zu untersuchen, bevor sie die Blüten finden; erfahrene Exemplare schwirren über den roten Flecken und tauchen dann schnell unter die Laubblätter, um direkt die Blüten in den Blattachseln zu erreichen. Bestäubung durch Vögel ist bei den Gesneriaceae der Alten Welt viel weniger häufig (bei den Gattungen Aeschynanthus, Agalmyla und bei jeweils wenigen Arten der ansonsten bienenbestäubten Gattungen Henckelia, Streptocarpus, Cyrtandra). In Afrika sowie Asien kommen wohl Vogelarten der Nektarvögel (Nectariniidae) und in einigen Gebieten von Sulawesi bis Neuseeland Honigfresser (Meliphagidae) als Bestäuber in Frage.[3]

Die Bestäubung durch Fledertiere (Chiropterophilie) ist nur aus der Neotropis bekannt und entwickelte sich mehrere Male unabhängig in einigen Gattungen (Capanea, Drymonia, Kohleria, Gesneria, Rhytidophyllum, Sinningia und Paliavana). Bei solchen Arten besitzen die mehr oder weniger zygomorphen Blütenkronen kurze sowie breite oder deutlich glockenförmige Kronröhren. Ihre Blütenkronen sind gelblich oder grünlich mit braunen oder schmutzig-violetten Flecken. Es wird Nektar in großen Mengen produziert. Neue Berichte über Bestäubung von Sinningia brasiliensis sowie Paliavana prasinata durch Blattnasen- (Phyllostomidae) und Blütenfledermaus-Arten (Glossophaginae) beschreiben, dass für chiropterophile Bestäubung eine Anthese während der Nacht, unangenehmer Geruch und das Ansteigen der Nektarsekretion in der Nacht typisch sind.[3]

Unter den Insekten spielen Bienen (Apidae) die größte Rolle. In den Neotropen sind dabei Prachtbienen (Euglossini) besonders wichtig, aber auch Anthophoridae, vermutlich Xylocopinae sowie andere auch.[3] Etwa 30 % der Unterfamilie Gesnerioideae werden von beiden Geschlechtern (bei Orchideen beispielsweise geschieht das nur durch die Männchen) der Prachtbienen (Euglossini) bestäubt. Die Bestäubung durch Schmetterlinge scheint selten zu sein, es gibt einzelne Berichte von Nachtfaltern. Bestäubung durch Tagfalter wird vermutet (es gibt noch keine Berichte darüber) wenn die Blüten Nektar anbieten und rote oder blaue, stieltellerförmige Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren und flachen Kronlappen besitzen (beispielsweise bei einigen Arten der Gattungen Achimenes, Sinningia sowie Episcia). Von Nachtfaltern bestäubt werden stark duftende Blüten mit weißen, cremefarbenen bis gelben Blütenkronen mit langen, engen Kronröhren (beispielsweise Sinningia tubiflora). Andere Blütenbesucher wie Wespen und Zweiflügler (Diptera) wie Mücken (Nematocera) sowie Schwebfliegen (Syrphidae) sind vielleicht an der Bestäubung auch beteiligt; jedoch ist keine Art auf einen dieser Bestäuber speziell angepasst. Die „Schlüssellochblüten“ einiger Streptocarpus-Arten mit engen Kronröhren, flachen Kronlappen sowie kleinen, seitlich verschmälerten Blütenöffnungen werden vermutlich von langrüsseligen Fliegen besucht.[3]

Datei:Niphaea oblonga 1.JPG
Blüte im Detail von Niphaea oblonga
Datei:Gloxinia perennis2376578855.jpg
Blüte von Gloxinia perennis

Die Hauptwirkung zur Anlockung von Bestäubern erfolgt visuell. Folgende blütenökologische Anpassungen der Blüten zur Anlockung bestimmter Bestäuber sind bei Gesneraceae verwirklicht: Nektarblüten, bei ihren zygomorphen Blütenkronen sind die mehr oder weniger auffällig gefärbten Kronblätter zu einer, oft langen, Kronröhre verwachsen und es ist ein Diskus zur Nektarsekretion vorhanden; der Nektar wird oft in speziellen Ausbuchtung an der Basis der Kronröhre gesammelt und bei ihnen ist der Pollen klebrig. Trugnektarblüten, sie besitzen das Aussehen von Nektarblüten, aber falls überhaupt Nektarien vorhanden sind, dann sind sie nicht funktionsfähig. Einige Ornithoboea-Arten könnte man zu den Trugnektarblüten einordnen, durch ausgebreitete Blütenkelche und die Form der Blütenkronen wirken ihre Blüten wie Orchideen-Blüten; es könnte sich tatsächlich um eine Mimikry von Orchideen-Blüten (vielleicht Calanthe), aber mindestens besitzen sie die Form von Nektarblüten. Pollenblüten, ihre Blüten sind nickend und die Kronblätter sind zu einer nur kurzen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; sie besitzen manchmal fünf fertile Staubblätter und die relativ großen, oft leuchtend gelben oder orangefarbenen Staubbeutel ragen mehr oder weniger weit aus der Kronröhre heraus und hängen manchmal zusammen, bei ihnen öffnen sich die Staubbeutel am oberen Ende mit Poren oder Querschlitzen und entlassen nicht klebrigen, puderigen Pollen, der beim Summen der Blütenbesucher ausgestreut wird; Nektarien sind nicht funktionsfähig oder reduziert (Ramonda, Conandron, Didymocarpus cordatus, Bellonia, Niphaea, Phinea, Napeanthus). Teilweise und vollständige Trugpollenblüten, reichhaltig Pollen wird durch gelbe Staubbeutelwände vorgetäuscht (beispielsweise bei Saintpaulia sind die robusten, gelben Staubbeutelwänden viel länger attraktiv als Pollen vorhanden ist; beispielsweise besitzt Petrocosmea kerrii einen gelben Fleck auf der Krone über dem Staubbeutel; gelbe Staubfädenknie gibt es bei Henckelia caerulea, aber die echten Staubbeutel besitzen eine verbergende Farbe). Duftblüten, am bekanntesten ist dieser Blütentyp bei Gloxinia perennis, er kommt wohl auch bei Monopyle vor, ihre Kronblätter sind zu einer sehr kurzen und breiten Kronröhre verwachsen und Osmophoren (duftproduzierende Gewebe) sind nahe der Kronröhrenbasis anstatt der Nektarien vorhanden; die Osmophore besteht aus palisadenähnlichen, purpurbraunen Epidermiszellen, die winzige Tropfen von Terpenen sezernieren, die von Bienen gesammelt werden.[3]

Die meisten Arten der Gesneriaceae besitzen geruchlose Blüten, auf alle Fälle alle von Vögeln bestäubten Arten. Einige Arten aus etwa 15 Gattungen, besonders aus der Neotropis, besitzen duftende Blüten. Es gibt eine überraschende Vielfalt an Düften, es wird von süß-honigähnlich, moschusartig, zitronen-, nelken-, kohl-, aas-ähnlich und anderen berichtet. Der Duft scheint an bestimmte Bestäuber gerichtet zu sein. Bei Sinningia tubiflora lockt der zitronige Duft Nachtfalter an oder der kohlartige Geruch von Capanea cf. grandiflora lockt Fledertiere an. Berichte über Duft gibt es auch für wenige paläotropische Arten, beispielsweise Streptocarpus vandeleurii.[3]

Datei:Drymonia serrulata - Fruto — João de Deus Medeiros 001.jpg
Bei Drymonia serrulata steht im haltbaren Kelch die fleischige Kapselfrucht, die sich bei Reife öffnet und eine Fruchtmasse mit den Samen frei gibt. Besonders auffällig ist die rote Innenfläche der Fruchtschale.

Ausbreitungsökologie

Die Diasporen sind entweder die Beeren oder bei Kapselfrüchten die Samen.[3]

Bei den Arten mit Kapselfrüchten werden die bei Reife die winzigen Samen ausgestreut und durch Wind oder Regen ausgebreitet. Die Ausbreitung von Samen mit Anhängsel erfolgt offensichtlich durch Wind. Meist sind es epiphytische Arten, deren Samen Haare als Anhängsel besitzen, bei ihnen helfen diese Haare, besonders wenn sie feucht werden, sich an der Rinde von Ästen und der Borke von Baumstämmen anzuhaften. Bei Arten mit einem Haarschweif breiten sich die Haare bei trockenem Wetter aus und formen einen Fallschirm. Die große Effektivität der Ausbreitung mit Haarschweifen erklärt die weite Verbreitung von Aeschynanthus sect. Polytrichium in Asien und Malesien.[3]

Bei den Arten mit Beeren oder fleischigen Kapselfrüchten erfolgt Tierausbreitung durch meist Vögel (Ornithochorie), kleine Säugetiere oder Ameisen (Myrmekochorie).[3]

Damit die Samen durch Ameisen weiter getragen werden, gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise: Bei der Gattung Codonanthe besitzen einige Arten für diese Familie mit einer Länge von etwa 3 Millimeter ungewöhnlich große Samen, die in der unteren Hälfte von einem arillusähnlichen Becher umkleidet sind oder andere Arten besitzen die Samen mehrzellige, hyaline, lange Samenstiele (Funikel) und wieder andere Arten sind typische „Ameisengarten-Pflanzen“ bei denen der Samentransport durch Ameisen dokumentiert wurde. Die vergrößerten, fleischigen, weißen Funikel von Chrysothemis friedrichsthaliana enthalten fette Öle und bieten den Ameisen so etwas ähnliches wie Elaiosome. Bei Rufodorsia minor wurde der Samentransport durch Ameisen beobachtet, nachdem die Beeren meist durch Vögel aufgebrochen wurden. Ameisen sind häufig sekundäre Samenausbreiter, wenn die eigentlich geschlossenen Früchte erstmal geöffnet wurden.[3]

Wenn Vögel und kleine Säugetiere für die Ausbreitung sorgen, handelt es sich um Endochorie, die sogenannte Verdauungsausbreitung, bei der die Samen den Verdauungstrakt der Tiere passieren. Um Tiere anzulocken, die die Früchte oder Teile davon mit den Samen fressen sollen, gibt es bei Gesneriaceae einige Anpassungen. Dafür wirken die ganzen reifen Beeren attraktiv, oder es wird nach dem Öffnen der Früchte eine Fruchtmasse zur Schau gestellt. Auch der haltbare Kelch kann als Schauorgan wirken.[3]

Nutzung

Außer als Zierpflanzen werden kaum Arten aus der Familie der Gesneriaceae genutzt. So finden sich nur folgende Angabe: Von Conandron ramondioides werden die Blätter gegart gegessen, wenn es sonst nichts mehr anderes gibt.[5]

Zierpflanzen

Die meisten Gesneriaceae mögen es entsprechend ihrer tropischen Herkunft ganzjährig warm. Viele der Arten bevorzugen helle warme Standorte ohne direkte Sonneneinstrahlung.

Es gibt viele Gattungen, Arten und Sorten bei den Gesneriengewächsen, die sich als Zimmerpflanzen eignen (Auswahl):

Datei:Gesneriaceae-distribution-map-rev.jpg
Verbreitungsgebiete der Verwandtschaftsgruppen:
(Dreieck) Sanangoideae;
[weiße Ellipse] Gesnerioideae-Titanotricheae;
(gelbe Ellipse) Gesnerioideae-Coronanthereae;
(blaue Ellipse) Gesnerioideae-Beslerieae+Napeantheae+Gesnerieae (“Kern-Gesnerioideae”);
(schwarze Ellipse) Didymocarpoideae-Epithemateae;
(rote Ellipse) Didymocarpeae-Trichosporeae

Verbreitung

Die Familie Gesneriaceae besitzt ein weites Verbreitungsgebiet in der Alten Welt und Neuen Welt. Die Arten der Familie Gesneriaceae gedeihen weltweit hauptsächlich in den Tropen bis Subtropen. Einige Arten kommen in den Gemäßigten Gebieten in Südamerika, Europa, im Himalaja und nördlichen China vor.[3]

Nach Süden reicht das Gesamtverbreitungsgebiet bis ins südöstliche Australien, Neuseeland und südliche Chile. Die wenigen Arten der Gattungen Ramonda und Haberlea sind Tertiärrelikte in den Pyrenäen und auf der Balkanhalbinsel.

Jeweils etwa 60 Gattungen gibt es in der Indo-Malaiischen Bioregion (einschließlich Afghanistan, Pakistan, Südasien und Südostasien) und in der Neotropis. In Afrika gibt es etwa neun Gattungen mit etwa 160 Arten, in Europa gibt es nur drei Gattungen mit nur sechs Arten. Nur etwa neun Gattungen und 20 Arten gibt es ausschließlich auf der Südhalbkugel. Ein stark disjunktes Areal besitzen die Gattungen Rhynchoglossum in Asien aber auch einer Art in der Neotropis und Epithema mit einer Art in Westafrika aber den anderen 20 Arten in Asien und auf dem Indonesischen Archipel. In China gibt es etwa 56 Gattungen (davon 25 nur dort) und etwa 442 Arten (davon 354 endemisch). In Australien sind nur fünf Gattungen heimisch, zwei monotypische Gattung kommen nur dort vor.

In der Neotropis gibt es sieben Tribus mit etwa 60 Gattungen und etwa 1200 Arten. In der Neotropis sind Zentren der Artenvielfalt: mit über 400 Arten das Gebiet von Kolumbien bis Peru, mit etwa 250 Arten Zentralamerika, mit über 200 Arten das östliche Brasilien, mit etwa 100 Arten das Guyanaschild und mit etwa 100 Arten das tropische Mexiko.[4]

Systematik und botanische Geschichte

Datei:Jerdonia indica 02.JPG
Subtribus Jerdoniinae: Blütenstand von Jerdonia indica
Datei:Ridleyandra chuana habitus - PhytoKeys-025-015-g001-A.jpeg
Subtribus Didymocarpinae: Ridleyandra chuana
Datei:Starr 030405-0215 Cyrtandra platyphylla.jpg
Subtribus Didymocarpinae: Cyrtandra platyphylla
Datei:Boea hemsleyana plant.jpg
Subtribus Loxocarpinae: Boea hemsleyana
Datei:Conandron ramondioides iwtbk01.jpg
Subtribus Loxocarpinae: Conandron ramondioides
Datei:HENCKELIA PLATYPUS.jpg
Subtribus Didymocarpinae: Henckelia platypus
Subtribus Didymocarpinae: Petrocosmea rosettifolia
Datei:Primulina spadiciformis 6.jpg
Subtribus Didymocarpinae: Primulina spadiciformis: Habitus, Laubblätter und die von einem Hochblatt eingehüllte Blüte
Datei:Haberlea rhodopensis1.jpg
Subtribus Ramondinae: Haberlea rhodopensis, eine Reliktpflanze mit einem Verbreitungsgebiet im Balkan
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Subtribus Ramondinae: Pyrenäen-Felsenteller (Ramonda myconi), eine Reliktpflanze in Europa
Datei:Streptocarpus gardenii (BG Zurich) flower-01.JPG
Subtribus Streptocarpinae: Streptocarpus gardenii
Datei:Titanotrichum oldhamii1.jpg
Tribus Titanotricheae: Habitus, Laubblätter, Blütenstand und Blüten von Titanotrichum oldhamii
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Subtribus Didymocarpinae: Aeschynanthus radicans
Datei:KlugiaWynaad.jpg
Subtribus Loxotidinae: Rhynchoglossum notonianum
Datei:Besleria notabilis (inflorescense).jpg
Subtribus Besleriinae: Besleria notabilis
Datei:Rhytidophyllum exsertum-IMG 6893.jpg
Subtribus Gesneriinae: Blütenstand von Rhytidophyllum exsertum
Datei:(Niphaea oblonga) Gesneraid Family (3073307484) (2).jpg
Subtribus Gloxiniinae: Niphaea oblonga
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ubtribus Gloxiniinae: Seemannia sylvatica
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Subtribus Ligeriinae: Sinningia leucotricha
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Subtribus Columneinae: Alsobia dianthiflora
Datei:Chrysothemis pulchella2100286255.jpg
Subtribus Columneinae: Chrysothemis pulchella
Datei:Columnea flexiflora -1.jpg
Subtribus Columneinae: Columnea flexiflora
Datei:Corytoplectus capitatus - JBM.jpg
Subtribus Columneinae: Corytoplectus capitatus
Datei:Drymonia sp.0.jpg
Subtribus Columneinae: Drymonia spec.
Datei:Nautilocalyx melittifolius - Berlin Botanical Garden - IMG 8698.JPG
Subtribus Columneinae: Nautilocalyx melittifolius
Datei:Nematanthuswettsteinii1.jpg
Subtribus Columneinae: Nematanthus wettsteinii
Datei:Paradrymonia hypocyrta.JPG
Subtribus Columneinae: Paradrymonia hypocyrta
Datei:Asteranthera ovata.jpg
Tribus Coronanthereae, Subtribus Mitrariinae: Asteranthera ovata
Datei:Mitraria coccinea 5.jpg
Tribus Coronanthereae, Subtribus Mitrariinae: Mitraria coccinea

Taxonomie

Als Erstveröffentlichung der Familie Gesneriaceae unter dem Namen „Gessnerieae“ gilt Louis Claude Marie Richard und Antoine Laurent de Jussieu in Augustin-Pyrame de Candolle: Essai sur les Propriétés Médicales des Plantes, 2. Auflage, S. 192 vom 11. Mai 1816. Typusgattung ist Gesneria Vorlage:Person Der Gattungsname Gesneria und damit der davon abgeleitete Familienname Gesneriaceae ehrt Conrad Gessner. Synonyme für Gesneriaceae Vorlage:Person sind: Belloniaceae Vorlage:Person, Didymocarpaceae Vorlage:Person, Ramondaceae Vorlage:Person, Besleriaceae Vorlage:Person, Cyrtandraceae Vorlage:Person.

Äußere Systematik

Innerhalb der Ordnung der Lamiales sind die Gesneriaceae am nächsten mit den Calceolariaceae verwandt.

Innere Systematik und botanische Geschichte

Die Familie der Gesneriengewächse (Gesneriaceae) wurde vor 2003/4 in vier Unterfamilien gegliedert. Nach A. Weber 2004[9] stellten sie vier informelle Gruppen dar, da sie nicht monophyletisch sind, haben aber den gleichen Umfang an Tribus und Gattungen. Dies stellte also nur eine Übergangslösung dar, bis weitere Untersuchungen wieder monophyletische Gruppen ergeben. Seit Weber et al. 2013 gibt es wieder vier Unterfamilien, aber in anderem Umfang als vor 2004.[6]

Die Familie Gesneriaceae enthält je nach Autor 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten.

Etwa 40 Gattungen waren 2003/4 monotypisch.[10] Die Familie Gesneriaceae wurde vor 2013 in zwölf Tribus gegliedert:

  • Didymocarpoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Didymocarpoideae oder Cyrtandroideae: Die Chromosomenzahl ist sehr unterschiedlich. Musste nach den Untersuchungen seit 1998 neu geordnet werden. Hier waren etwa 82 Gattungen und etwa 2000 Arten eingeordnet. Die alte Darstellung mit vier Tribus war:
    • Hier aber nicht in einer Tribus eingeordnet waren drei Gattungen.
    • Tribus Cyrtandreae Vorlage:Person: Hier waren drei Gattungen eingeordnet.
    • Tribus Didymocarpeae Vorlage:Person
    • Tribus Titanotricheae Vorlage:Person: Hier war nur eine monotypische Gattung eingeordnet.
    • Tribus Trichosporeae Vorlage:Person: Hier waren etwa fünf Gattungen eingeordnet.
  • Epithematoid Gesneriaceae (nach A. Weber 2004), bisher Unterfamilie Epithematoideae: Die Chromosomenzahl n = meist 10 (8-12). Hier war nur eine Tribus eingeordnet. Verbreitung: hauptsächlich in Indien und Südostasien; eine Art gibt es in Westafrika und eine Art von Zentralamerika bis Peru:
    • Tribus Klugieae Vorlage:Person: Hier waren sechs bis sieben Gattungen eingeordnet.
  • Gesnerioid Gesneriaceae (nach Anton Weber 2004), etwa der Umfang der frühen Unterfamilie Gesnerioideae: Die Chromosomenzahl n = 6-16. Hier werden sechs Tribus mit etwa 53 Gattungen und etwa 1500 Arten aus der Neuen Welt (Neotropis) eingeordnet. Viele Taxa sind Epiphyten, meistens werden sie von Vögeln bestäubt und verbreitet:
    • Tribus Beslerieae Vorlage:Person: Hier waren etwa acht Gattungen eingeordnet.[11]
    • Tribus Napeantheae Vorlage:Person: Hier war nur eine Gattung eingeordnet.
    • Tribus Gesnerieae Vorlage:Person: Hier waren nur zwei Gattungen eingeordnet.
    • Tribus Gloxinieae Vorlage:Person nach E.H.Roalson et al. 2005[12]: Hier waren etwa 20 Gattungen eingeordnet.
    • Tribus Sinningieae Vorlage:Person: Die nur drei Gattungen kommen hauptsächlich in Brasilien vor.
    • Tribus Sphaerorrhizeae Vorlage:Person: Hier war nur eine Gattung eingeordnet.
    • Tribus Episcieae Vorlage:Person
  • Coronantheroid Gesneriaceae (nach Anton Weber 2004), bisher Unterfamilie Coronatheroideae: Es sind verholzende Pflanzen. Die Chromosomenzahl n = 37-45. Hier wurde nur eine Tribus eingeordnet:

Seit Weber 2013 wird die Familie Gesneriaceae wieder in vier Unterfamilien mit vielen Tribus und Subtribus gegliedert:[13][14][6]

Unterfamilie Sanangoideae Vorlage:Person
Unterfamilie Gesnerioideae Vorlage:Person
[14][6]
Unterfamilie Didymocarpoideae Vorlage:Person[14][6]
Gattungshybriden
  • Bei nah verwandten Gattungen können leicht durch Kreuzungen Gattungshybriden erzeugt werden:[4]
    • Auswahl:
      • ×Achimenantha = Achimenes × Smithiantha
      • ×Achicodonia = Achimenes × Eucodonia
      • ×Smithicodonia = Smithiantha × Eucodonia
      • ×Gloxmannia = Gloxinia × Seemannia

Gefährdung

In der Roten Liste der gefährdeten Arten der IUCN sind im Jahr 2013 152 Arten der Familie der Gesneriaceae eingetragen.[38] Es werden aber beispielsweise in Australien und Südafrika nationale Rote Listen geführt, deren Arten nicht bei der IUCN eingetragen werden. Es sind also viel mehr Arten gefährdet.

Quellen

Einzelnachweise

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 Wencai Wang, Kai-yu Pan, Zhen-yu Li, Anna L. Weitzman, Laurence E. Skog: Gesneriaceae. – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Vorlage:BibISBN
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 Die Familie Gesneriaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 Anton Weber: Gesneriaceae: A Scientific Perspective
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 A. Chautems, 2009: Neotropical Gesneriaceae bei Neotropikey – Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics.
  5. ↑ Vorlage:PFAF
  6. ↑ 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 6,11 6,12 6,13 6,14 6,15 6,16 6,17 6,18 6,19 6,20 6,21 6,22 6,23 6,24 6,25 6,26 6,27 6,28 6,29 6,30 6,31 6,32 6,33 6,34 6,35 6,36 6,37 6,38 6,39 6,40 6,41 6,42 6,43 6,44 6,45 6,46 6,47 6,48 6,49 6,50 6,51 6,52 6,53 6,54 6,55 6,56 6,57 6,58 6,59 6,60 6,61 6,62 6,63 6,64 6,65 6,66 6,67 6,68 6,69 6,70 6,71 6,72 6,73 6,74 6,75 6,76 6,77 6,78 6,79 6,80 6,81 6,82 6,83 6,84 6,85 6,86 6,87 6,88 6,89 6,90 6,91 6,92 6,93 6,94 6,95 6,96 Anton Weber, David John Middleton, John Littner Clark: Keys to the infrafamilial taxa and genera of Gesneriaceae. In: Rheedia: Journal of the Indian Association for Angiosperm Taxonomy, Volume 30, Issue 1, 2020, S. 05–47. doi:10.22244/rheedea.2020.30.01.02 Volltext-PDF.
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  10. ↑ Anton Weber, Laurence E. Skog, 2007: Umfassende Webseite zur Familie der Gesneriaceae, da die Navigation der Hauptseite mindestens unter Firefox nicht funktioniert: Gattungs-Navigation.
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  13. ↑ The classification of Gesneriaceae bei Gesneriaceae Resource Centre = GRC.
  14. ↑ 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 14,15 14,16 14,17 14,18 14,19 14,20 14,21 14,22 14,23 14,24 14,25 14,26 14,27 14,28 14,29 14,30 14,31 14,32 14,33 14,34 14,35 Anton Weber, John Littner Clark, Michael Möller: A new formal classification of Gesneriaceae. In: Selbyana, Volume 31, Issue 2: Special Issue: Proceedings of the World Gesneriad Research Conference 2010, Marie Selby Botanical Gardens Inc., 2013, S. 68–94. Vorlage:JSTOR PDF.
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  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 Anton Weber, David John Middleton, Alan Forrest, Ruth Kiew, Chung Lu Lim, Rafidah Abdul Rahman, Susanne Sontag, Pramote Triboun, Yi-Gang Wei, Tze Leong Yao, Michael Moeller: Molecular systematics and remodelling of Chirita and associated genera (Gesneriaceae). In: Taxon, Volume 60, Issue 3, 2011, S. 767–790, doi:10.1002/tax.603012.
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  35. ↑ Zi-Bing Xin, Lang-Xing Yuan, Zhong-Yang Zhang, Quang Diep Dinh, Gang Lu, Stephen Maciejewski, Truong Van Do: Raphiocarpus sinovietnamicus (Gesneriaceae), a new species from southern China and central Vietnam. In: Nordic Journal of Botany, September 2022, e03716, S. 1–5. doi:10.1111/njb.03716
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  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Fang Wen, Zi-Bing Xin, Xin Hong, Lei Cai, Xiao-Yun Chen, Jun-Jie Liang, Hui-Feng Wang, Stephen Maciejewski, Yi-Gang Wei, Long-Fei Fu: Actinostephanus (Gesneriaceae), a new genus and species from Guangdong, South China. In: PhytoKeys, Volume 193, März 2022, S. 89–106. doi:10.3897/phytokeys.193.80715
  38. ↑ Vorlage:IUCNSearch

Vorlage:Commonscat

Weiterführende Literatur

  • Laurence E. Skog: Gesneriaceae in the 21st Century. In: Selbyana, Volume 25, Issue 2, 2005, S. 179–181. Vorlage:JSTOR
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  • Michael Möller, M. Pfosser, C. G. Jang, V. Mayer, A. Clark, M. L. Hollingsworth, M. H. J. Barfuss, Y. Z. Wang, M. Kiehn, Anton Weber: A preliminary phylogeny of the ‘Didymocarpoid Gesneriaceae’ based on three molecular data sets: incongruence with available tribal classifications. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 989–1010. doi:10.3732/ajb.0800291
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  • Michael Möller, A. Forrest, Y. G. Wei, Anton Weber: A molecular phylogenetic assessment of the advanced Asiatic and Malesian Didymocarpoid Gesneriaceae with focus on non-monophyletic and monotypic genera. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 292, 2011, S. 223–248. doi:10.1007/s00606-010-0413-z
  • Vincent L. Woo, Minde M. Funke, James F. Smith, Peter J. Lockhart, Philip J. Garnock-Jones: New World Origins of Southwest Pacific Gesneriaceae: Multiple Movements Across and Within the South Pacific, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 172, Issue 3, 2011, S. 434–457: Online bei JSTOR.
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  • David John Middleton, Michael Möller: Tribounia, a new genus of Gesneriaceae from Thailand. In: Taxon, Volume 61, Issue 6, 2012, S. 1286–1295.
  • Mathieu Perret, Alain Chautems, Andréa Onofre De Araujo, Nicolas Salamin: Temporal and spatial origin of Gesneriaceae in the New World inferred from plastid DNA sequences. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 171, Issue 1, 2013, S. 61–79. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01303.x
  • David Middleton, Hannah Atkins, Luu Hong Truong, Kanae Nishii, Michael Möller: Billolivia, a new genus of Gesneriaceae from Vietnam with five new species. In: Phytotaxa, Volume 161, Issue 4, 2014: doi:10.11646/phytotaxa.161.4.1
  • S. M. Scott, David John Middleton: A revision of Ornithoboea (Gesneriaceae). In: Gardens’ Bulletin Singapore, Volume 66, Issue 1, 2014, S. 73–119.
  • David John Middleton, Kanae Nishii, Carmen Puglisi, Laura L. Forrest, Michael Möller: Chayamaritia, (Gesneriaceae: Didymocarpoideae), a new genus from Southeast Asia. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 301, 2015, S. 1–20. doi:10.1007/s00606-015-1213-2
  • X. L. Yu, M. Li, J.J. Zhou, P. W. Li: Petrocodon hunanensis (Gesneriaceae), a new species identified by both morphological and molecular evidence from limestone area in Hunan, China. In: Phytotaxa, Volume 195, 2015, S. 65–72. doi:10.11646/phytotaxa.195.1.4
  • Michael Möller, Y. G. Wei, Fang Wen, John L. Clark, Anton Weber: You win some you lose some: updated generic delineations and classification of Gesneriaceae—implications forthe family in China. In: Guihaia, Volume 36, 2016, S. 44–60.
  • A. P. Janeesha, Michael Möller, Santhosh Nampy, Anton Weber: The Gesneriaceae of India: Consequences of updated generic concepts and new family classification. In: Rheedea, Volume 27, Issue 1, Juni 2017, S. 23–41. doi:10.22244/rheedea.2017.27.1.5
  • M. L. Serrano-Serrano, J. Rolland, J. L. Clark, N. Salimin, M. Perret: Hummingbird pollination and the diversification of angiosperms: an old and successful association in Gesneriaceae. In: Proceedings of the Royal Society, Botany, Volume 284, 2017, 20162816. doi:10.1098/rspb.2016.2816
  • W. B. Xu, J. Guo, B. Pan, Q. Zhang, Y. Liu: Diversity and distribution of Gesneriaceae in China. In: Guihaia, Volume 37, 2017, S. 1219–1226. doi:10.11931/guihaia.gxzw201707004 (in Chinesisch)
  • Li-Hua Yang, Chen Feng, Mei-Zhen Xu, Zhi-Xia Sun, Ming Kang: Synopsis of Cytological Studies on Didymocarpoideae (Gesneriaceae) under New Classification System. In: Journal of Tropical and Subtropical Botany (Redai Yaredai Zhiwu Xuebao), Volume 27, Issue 5, 2019, S. 548–557.
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  • Ke Tan, Tao Lu, Ming-Xun Ren: Biogeography and evolution of Asian Gesneriaceae based on updated taxonomy. In: Y-M. Shui, W-H. Chen, Ming-Xun Ren, Fang Wen, X. Hong, Z-J. Qiu, Y-G. Wei, M. Kang (Hrsg.): Taxonomy of Gesneriaceae in China and Vietnam. In: PhytoKeys, Volume 157, August 2020, S. 7–26. doi:10.3897/phytokeys.157.34032
  • Ke Tan, Tao Lu, Ming-Xun Ren: Gesneriaceae in China and Vietnam: Perfection of taxonomy based on comprehensive morphological and molecular evidence. In: Y-M. Shui, W-H. Chen, Ming-Xun Ren, Fang Wen, X. Hong, Z-J. Qiu, Y-G. Wei, M. Kang (Hrsg.): Taxonomy of Gesneriaceae in China and Vietnam. In: PhytoKeys, Volume 157, August 2020, S. 7–26. doi:10.3897/phytokeys.157.34032
  • Alain Chautems, Domingos B.O.S. Cardoso, Mathieu Perret: Two new species of Sinningia (Gesneriaceae) endemic to Bahia, Brazil. In: Candollea, Volume 77, Issue 2, September 2022, S. 137–144. doi:10.15553/c2022v772a1

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