Hahnenfußgewächse

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Die Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Hahnenfußartigen (Ranunculales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Diese Familie umfasst etwa 62 Gattungen mit etwa 2525 Arten und ist weltweit vertreten, hauptsächlich in den gemäßigten Zonen der nördlichen Erdhalbkugel.

Alle Hahnenfußgewächse enthalten Protoanemonin und sind daher für Tiere giftig.

Beschreibung

Die Vertreter der Familie der Hahnenfußgewächse weisen innerhalb der Bedecktsamer sehr ursprüngliche Merkmale auf. Typische Merkmale hierfür sind die hohe und unbestimmte Zahl der Blütenorgane, deren häufig schraubige Stellung, die chorikarpen Fruchtknoten sowie Übergänge zwischen den Organen. So kann die Funktion des Kelchs als Schutz im Knospenstadium von Hochblättern dicht unter dem Perigon übernommen werden (z. B. Hepatica). Andererseits kann diese Funktion auch von petaloiden Nektarblättern übernommen werden, die sich zuerst von Staubblättern in Nektarblätter umwandelten und dann kronblattähnlich wurden, wie z. B. bei der Gattung Ranunculus.[1]

Die Gattungen im Tribus Thalictroideae zeigen die gesamte Variation der Blütenmorphologie der Hahnenfußgewächse. So fehlen bei Enemion und Thalictrum Kronblätter (Petalen), bei einigen Arten von Thalictrum (Thalictrum dioicum) erfüllen auch die Kelchblätter keine Blütenfunktion mehr. Das neuartige Blütenorgan der Staminodien wird nur in Enemion und Aquilegia gefunden. Aquilegia trägt auch als einzige Gattung der Thalictroideae Nektarsporne.

Erscheinungsbild und Blätter

Meistens handelt es sich um krautige Pflanzen, sehr häufig sind es ausdauernde Pflanzen, seltener einjährige; außerdem gibt es verholzende Pflanzen: Halbsträucher, Sträucher (Xanthorhiza) und Lianen (Clematis).[2] Bei manchen Arten werden Rhizome (Beispiel Coptis) oder Knollen als Überdauerungsorgane gebildet.[2]

Es gibt Arten mit mehr oder weniger deutlicher Heterophyllie. Die Laubblätter sind meist wechselständig und spiralig oder seltener gegenständig (Clematis) angeordnet, die bei einigen Arten grundständig konzentriert sein können.[2] Die Laubblätter sind oft in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach oder oft geteilt beziehungsweise gegliedert. Die Blattnervatur ist sehr unterschiedlich.[2] Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden, falls welche vorhanden sind, dann sind sie intrapetiolar.[2]

Gelegentlich ist nur ein Keimblatt, aber meist zwei Keimblätter (Kotyledonen) vorhanden, die oft verwachsen sind.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen, oft auf einem Blütenstandsschaft, einzeln oder in zymösen, traubigen oder rispigen Blütenständen zusammen.

Die Blüten sind meistens zwittrig. Während einige Gattungen (Beispiel Eisenhut) zygomorph aufgebaute Blüten haben, weisen die meisten Hahnenfußgewächse einfache radiärsymmetrische Blüten auf, wobei allerdings Fruchtblätter und Staubblätter oft schraubig gestellt sind.[1] Die Blütenhülle besteht, im Gegensatz zu der Überzahl der anderen Taxa der Bedecktsamer, meist nur aus einem Blütenhüllblattkreis. Ausnahme ist z. B. die Gattung Adonis, deren Blütenhülle in Kelch und Krone gegliedert ist.[1] Die Zahl der Blütenhüllblätter variiert innerhalb der Familie von vier Blütenhüllblättern zum Beispiel bei Clematis bis zu vielen Blütenhüllblättern zum Beispiel beim Scharbockskraut. Die fünf bis fünfzig freien Blütenhüllblätter stehen in ein oder zwei Kreisen.

Bei vielen Taxa sind Nektarblätter vorhanden; diese „Honigblätter“ besitzen eine Nektartasche, meist am Grund. Traditionell wurden die Nektarblätter als von Staubblättern abgeleitete Organe interpretiert, sie werden aber heutzutage eher als Kronblätter angesehen.

Staubblätter und Fruchtblätter sind häufig schraubig gestellt.[1] Von den 15 bis 100 Staubblättern können alle fertil sein, oder die äußeren sind Staminodien.

Es sind selten 1 (bei Actaea) bis, meist 3 bis 100 (meist viele) Fruchtblätter vorhanden.[2] Die oberständigen Fruchtblätter sind meist frei (= chorikarp) und sind nur bei wenigen Taxa mehr oder weniger stark verwachsen (beispielsweise Aquilegia, Nigella). Die Fruchtblätter können gestielt sein.[2] Die Fruchtblätter enthalten 1 oder 2 bis 100 Samenanlagen. Die Plazentation ist, wenn die Fruchtblätter frei sind, marginal oder basal.[2] Wenn die Fruchtblätter zu einem Fruchtknoten verwachsen sind, dann ist er drei- bis fünfkammerig und es sind 3 bis 15 je Fruchtkammer vorhanden.[2]

Blütendiagramme: A Anemone nemorosa, B Adonis autumnalis, C Aconitum napellus, D Aquilegia vulgaris, E Cimicifuga racemosa

Die Blütenformel lautet oft: K25C5AG_

Früchte

Auch die meisten Früchte der Hahnenfußgewächse zeigen relativ ursprüngliche Merkmale, besonders die Balgfrüchte, oft sind es Sammelbalgfrüchte. Daneben gibt es auch Taxa mit Nüsschen. Einige wenige Taxa bilden Kapselfrüchte oder Beeren.

Inhaltsstoffe

Wichtige Inhaltsstoffe sind Esteralkaloide, beispielsweise der besonders giftige Stoff Aconitin bei Eisenhut (Aconitum). Auch weitere Alkaloide wie Protoanemonin, Diterpen-Alkaloide, Isochinolin-Alkaloide kommen häufig vor.

Es sind keine ätherisch Öle enthalten.[2]

Ökologie

Es sind Hydrophyten bis Mesophyten. Falls es Wasserpflanzen sind, können sie über der Wasseroberfläche oder untergetaucht oder flutend wachsen.[2]

Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie), selten (bei Thalictrum) auch durch den Wind (Anemophilie).

Systematik und Verbreitung

Taxonomie

Vorlage:Kladogramm

Die Familie Ranunculaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu aufgestellt.[3] Synonyme für Ranunculaceae Vorlage:Person sind: Aconitaceae Vorlage:Person, Actaeaceae Vorlage:Person, Anemonaceae Vorlage:Person, Aquilegiaceae Vorlage:Person, Cimicifugaceae Vorlage:Person, Coptaceae Vorlage:Person nom. inval., Glaucidiaceae Vorlage:Person, Helleboraceae Vorlage:Person, Hydrastidaceae Vorlage:Person, Nigellaceae Vorlage:Person, Thalictraceae Vorlage:Person[4]

Innere Systematik

Die Familie Ranunculaceae wird in fünf Unterfamilien und elf oder zwölf Triben gegliedert. Nur zwei Unterfamilien enthalten auch Taxa in Mitteleuropa.

Die Hahnenfußgewächse sind weltweit verbreitet mit Häufigkeitszentren in den gemäßigten, kalt-gemäßigten und borealen Gebieten der Nord- und Südhalbkugel.[5]

Tribus Actaeeae: Dickstieliges Christophskraut (Actaea pachypoda)
Tribus Adonideae: Adonis dentata
Tribus Anemoneae: Herbst-Anemone (Anemone hupehensis)
Tribus Caltheae: Sumpf-Dotterblume (Caltha palustris)
Tribus Callianthemeae: Anemonen-Schmuckblume (Callianthemum anemonoides)
Tribus Delphinieae: Delphinium ceratophorum
Tribus Helleboreae: Nieswurz (Helleborus ×hybridus)
Tribus Nigelleae: Schwarzkümmel
(Nigella damascena)
Tribus Ranunculeae: Geradfrüchtiges Hornköpfchen (Ceratocephala orthoceras)
Tribus Ranunculeae: Coptidium lapponicum
Unterfamilie Thalictroideae: Akelei (Aquilegia ×hybrida), Sorte
Unterfamilie Thalictroideae: Semiaquilegia adoxoides

Die Familie Ranunculaceae enthält etwa 56 bis 62 Gattungen mit etwa 2525 Arten (Alle Gattungen und Auswahl einiger Arten):[4][6]

Unterfamilie Ranunculoideae Vorlage:Person: Sie enthält zehn Tribus mit etwa 38 bis 46 Gattungen und etwa 2025 Arten:
Tribus Actaeeae Vorlage:Person (Syn.: Cimifugae Vorlage:Person): Sie enthält vier Gattungen:
Tribus Adonideae Vorlage:Person: mit vier Gattungen:
Tribus Anemoneae Vorlage:Person: Sie enthält sieben bis neun Gattungen:
Tribus Asteropyreae Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Gattung:
Tribus Caltheae Vorlage:Person: Sie enthält nur zwei oder drei Gattungen:
  • Calathodes Vorlage:Person: Die etwa vier Arten kommen in China (vier Arten), Bhutan und Sikkim vor.[8]
  • Dotterblumen (Caltha Vorlage:Person): Die 10 bis 30 (je nachdem ob Psychrophila enthalten ist oder nicht) Arten gedeihen in den gemäßigten bis kühl-gemäßigten Gebieten der Welt.
  • Psychrophila Vorlage:Person (manchmal als Caltha sect. Psychrophila Vorlage:Person zu Caltha Vorlage:Person gestellt): Die ein bis zwölf Arten gedeihen in den Anden Ecuadors, Perus, Boliviens, Argentiniens sowie Chiles, kommen in der Magellan-Region und auf den Falklandinseln vor und sind in Neuseeland sowie Australien verbreitet.
Tribus Callianthemeae Vorlage:Person: Sie wurde 2009 aufgestellt[6] und enthält nur eine Gattung:
Tribus Delphinieae Vorlage:Person: Der Umfang der Gattungen der Tribus Delphinieae ist ungesichert. Nach Jabbour und Renner 2012 gibt es drei Gattungen:[9]
Tribus Helleboreae Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Gattung:
Tribus Nigelleae Vorlage:Person: Sie enthält zwei bis drei Gattungen:
Tribus Ranunculeae Vorlage:Person: Sie enthält etwa 18 Gattungen mit etwa 650 Arten auf allen Kontinenten. Die meisten Arten sind an gemäßigte und kühle Klimate beziehungsweise größere Höhenlagen angepasst.[11]
Unterfamilie Thalictroideae: Akeleiblättrige Wiesenraute (Thalictrum aquilegiifolium)
Unterfamilie Coptoideae: Dreiblättriger Goldfaden (Coptis trifolia)
Unterfamilie Coptoideae: Gelbwurz (Xanthorhiza simplicissima)
Unterfamilie Glaucidioideae: Glaucidium palmatum
Unterfamilie Hydrastidoideae: Kanadische Orangenwurzel
(Hydrastis canadensis)
Unterfamilie Thalictroideae Vorlage:Person (Syn.: Isopyroideae Vorlage:Person): Sie enthält nur eine Tribus mit etwa acht Gattungen und etwa 450 Arten:
Tribus Isopyreae Vorlage:Person:
Subtribus Isopyrinae Vorlage:Person:
Subtribus Thalictrinae: Sie enthält nur eine Gattung:
Unterfamilie Coptoideae Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Tribus:
Tribus Coptideae Vorlage:Person: Darin enthalten sind zwei Gattungen mit etwa 16 Arten, die in Ostasien und Nordamerika beheimatet sind:
  • Goldfaden (Coptis Vorlage:Person): Die 10 bis 15 Arten sind im östlichen Asien und Nordamerika verbreitet. Es sind ausdauernde krautige Pflanzen.
  • Xanthorhiza Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
    • Gelbwurz (Xanthorhiza simplicissima Vorlage:Person): Sie verholzt und kommt im warmen bis gemäßigten östlichen Nordamerika vor.
Unterfamilie Glaucidioideae Vorlage:Person (Syn.: Glaucidiaceae Vorlage:Person): Sie enthält nur eine monotypische Gattung:
Unterfamilie Hydrastidoideae Vorlage:Person:
Tribus Hydrastideae Vorlage:Person: Sie enthält nur eine monotypische Gattung:

Die ehemalige Gattung Anemonella mit der einzigen Art Anemonella thalictroides wird heute nicht mehr anerkannt, die Art wurde in die Gattung Thalictrum transferiert.[14]

Bilder aus der Unterfamilie Ranunculoideae

Quellen

Einzelnachweise

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Dieter Heß: Systematische Botanik. Ulmer Verlag, 2005, ISBN 978-3-8001-2850-1, S. 136 ff.
  2. 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 Vorlage:Webarchiv bei Vorlage:Webarchiv.
  3. Antoine Laurent de Jussieu: Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratum, anno M.DCC.LXXIV. Herissant/Theophile Barrois, Paris 1789, S. 231 Vorlage:Digitalisat.
  4. 4,0 4,1 Vorlage:GRIN
  5. Vorlage:Literatur
  6. 6,0 6,1 Wei Wang, An-Ming Lu, Yi Ren, Mary E. Endress, Zhi-Duan Chen: Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data. In: Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Band 11, Nr. 2, 2009, S. 81–110, doi:10.1016/j.ppees.2009.01.001.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 Wencai Wang, Dezhi Fu, Liang-Qian Li, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, Bryan E. Dutton, Michael G. Gilbert, Yuichi Kadota, Orbélia R. Robinson, Michio Tamura, Michael J. Warnock, Guanghua Zhu, Svetlana N. Ziman: In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): In: Flora of China. Volume 6: Caryophyllaceae through Lardizabalaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2001, ISBN 1-930723-05-9. Ranunculaceae., S. 133–438 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 Florian Jabbour, Susanne S. Renner: A phylogeny of Delphinieae (Ranunculaceae) shows that Aconitum is nested within Delphinium and that Late Miocene transitions to long life cycles in the Himalayas and Southwest China coincide with bursts in diversification. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 62, Issue 3, 2012, S. 928–942. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.005 Volltext-PDF.
  10. Florian Jabbour, Susanne S. Renner: Resurrection of the genus Staphisagria J. Hill, sister to all the other Delphinieae (Ranunculaceae). In: PhytoKeys, Volume 7, S. 21–26. doi:10.3897/phytokeys.7.2010
  11. 11,0 11,1 Khatere Emadzade, Carlos Lehnebach, Peter Lockhart, Elvira Hörandl: A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae). In: Taxon. Band 59, Nr. 3, 2010, S. 809–828 (PDF-Datei).
  12. Jaakko Jalas, Juha Suominen (Hrsg.): Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 8. Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Akateeminen Kirjakauppa, The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki 1989, ISBN 951-9108-07-6, S. 224–225.
  13. Alan T. Whittemore, Bruce D. Parfitt: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliophyta: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6. Ranunculaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  14. Guillaume Cossard, Julie Sannier, Hervé Sauquet, Catherine Damerval, Louis Ronse de Craene, Florian Jabbour, Sophie Nadot (2016): Subfamilial and tribal relationships of Ranunculaceae: evidence from eight molecular markers. Plant Systematics and Evolution 302: 419–431. doi:10.1007/s00606-015-1270-6

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Weiterführende Literatur

  • Sara B. Hoot, Kyle M. Meyer, John C. Manning: Phylogeny and Reclassification of Anemone (Ranunculaceae), with an Emphasis on Austral Species. In: Systematic Botany. Band 37, Nr. 1, 2012, S. 139–152, doi:10.1600/036364412X616729, (Abstract).

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