Quelltext der Seite Tapire

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Tapire
| Taxon_WissName   = Tapirus
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Mathurin-Jacques Brisson|Brisson]], 1762
| Taxon2_Name      = Tapire
| Taxon2_WissName  = Tapiridae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon2_Autor     = [[John Edward Gray|J. E. Gray]], 1821
| Taxon3_Name      = Unpaarhufer
| Taxon3_WissName  = Perissodactyla
| Taxon3_Rang      = Ordnung
| Taxon4_WissName  = Laurasiatheria
| Taxon4_Rang      = Überordnung
| Taxon5_Name      = Höhere Säugetiere
| Taxon5_WissName  = Eutheria
| Taxon5_Rang      = Unterklasse
| Taxon6_Name      = Säugetiere
| Taxon6_WissName  = Mammalia
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Tapir_in_Costa_Rica.jpg
| Bildbeschreibung = [[Mittelamerikanischer Tapir]] (''Tapirus bairdii'')
}}

Die '''Tapire''' (''Tapirus'') sind die einzige [[rezent]]e [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der im Deutschen gleichnamigen [[Säugetier]]familie (Tapiridae) aus der Ordnung der [[Unpaarhufer]] (Perissodactyla). Die Gattung war einst sehr vielfältig und umfasst heute noch vier lebende Arten. Es handelt sich um Tiere mit einem kräftigen Körperbau und einem charakteristischen kurzen Rüssel, die hauptsächlich in geschlossenen [[Tropischer Regenwald|tropischen Wäldern]] leben und sich von zumeist weicher Pflanzenkost ernähren. Sie stellen eine recht alte Gattung dar und sind schon für das Mittlere [[Miozän]] vor 14 Millionen Jahren nachgewiesen. Heute sind die Tapire mit dem [[Flachlandtapir|Flachland-]] und dem [[Bergtapir|Berg-]] in [[Südamerika]], mit dem [[Mittelamerikanischer Tapir|Mittelamerikanischen Tapir]] in [[Mittelamerika]] und dem [[Schabrackentapir]] in [[Südostasien]] verbreitet.

== Körperbau ==
=== Erscheinungsbild ===
[[Datei:Hamburg zoo tapir.JPG|miniatur|[[Flachlandtapir]]]]
Tapire sind entfernt schweineähnliche Tiere, ihre nächsten Verwandten sind allerdings [[Pferde]] und [[Nashörner]]. Die Tiere erreichen eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von über 100 bis 250 cm, der Schwanz ist ein kurzer Stummel von 5 bis 13 cm Länge, die [[Schulterhöhe]] beträgt 73 bis 120 cm. Ausgewachsene Tiere erreichen ein Gewicht von 110 bis 320 kg – der größte rezente Vertreter ist der [[Schabrackentapir]] (''Tapirus indicus'').<ref name="TSG"/><ref name="Cozzuol et al. 2013"/> Fossil trat mit ''[[Tapirus augustus]]'', auch ''Megatapirus'' genannt, eine noch wesentlich größere Art auf, die den Schabrackentapir in allen Messmerkmalen um 25 % übertraf.<ref name="Tong 2005"/> Sehr kleine ausgestorbene Arten wie ''[[Tapirus polkensis]]'' erreichten gleichfalls ein Gewicht von nur 110 bis 140 kg.<ref name="Hulbert et al. 2009"/>

Der plumpe, schwerfällig wirkende Körper dieser Tiere ist an der Vorderseite zugespitzt und an der Hinterseite abgerundet, wodurch das Vorwärtskommen in dichten Wäldern erleichtert wird. Das Fell ist bei den amerikanischen Arten bräunlich-grau gefärbt, der südostasiatische Schabrackentapir ist hingegen durch eine auffällige, schwarz-weiße Färbung gekennzeichnet. Der Kopf wirkt im Vergleich zum Körper relativ klein. Die Augen sind klein, die Ohren oval und aufgerichtet sowie sehr beweglich. Bei einigen Arten sind die Spitzen weiß gefärbt. Charakteristisch ist der aus der Oberlippe und Nase gebildete [[Rüssel]]. Die Beine sind vergleichsweise kurz und schlank, wie bei allen Unpaarhufern verläuft die Hauptachse durch die dritte Zehe, die auch die größte ist. An den Vorderbeinen sind jeweils vier Zehen ausgebildet, wobei die drei nach vorn zeigenden am stärksten entwickelt sind, der jeweils äußere in seiner Länge dagegen reduziert ist, die Hinterfüße tragen drei Zehen.

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei:Tapirusbairdii-skull.jpg|miniatur|Schädel eines Mittelamerikanischen Tapirs]]
[[Datei:Tapirus veroensis 01.jpg|miniatur|links|hochkant|Typischer Backenzahn eines Tapirs mit zwei quergestellten Schmelzleisten]]
Der Schädel der Tapire ist meist langgestreckt und flach. Charakteristisch bei den südamerikanischen Arten ist der [[Scheitelkamm]] auf der Mitte des Schädeldaches, der von den inneren Enden der [[Scheitelbein]]e gebildet wird. Der [[Mittelamerikanischer Tapir|Mittelamerikanische Tapir]] (''Tapirus bairdii'') und der Schabrackentapir haben keine ausgebildeten Scheitelkämme. Bei ihnen finden sich etwa in der Höhe der Gehirnkammer seitlich auf den Scheitelbeinen je eine knöcherne Erhebung (''parasagittaler Rücken''), zwischen denen eine schmale flache Ebene ausgebildet ist.<ref name="Holbrook 2002"/> Das [[Hinterhauptsbein]] ist eher kurz und rechtwinklig gestaltet. Das [[Nasenbein]] besitzt nur eine schwache Ausprägung und ist recht kurz. Typisch für Tapire liegt es weit hinter und über dem [[Mittelkieferknochen]] und ist mit diesem nicht verbunden, so dass ein sehr großer Naseninnenraum entsteht.<ref name="Holbroook 2001"/> Der gesamte vordere Gesichtsbereich ist stark reduziert. Dies war notwendig, um Platz für die aufwendige Muskulatur des Rüssels zu schaffen.<ref name="Witmer et al. 1999"/>

Das Gebiss der Tapire ist kaum reduziert und ähnelt dem der frühen Säugetiere. Erwachsene Tiere weisen folgende [[Zahnformel]] auf: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.3(4).3}</math>, insgesamt sind also 42 bis 44 Zähne vorhanden. Die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] sind klein und kegelförmig, bis auf den oberen dritten ([[Incisivus|I]]3), der deutlich vergrößert ist. Die [[Eckzahn|Eckzähne]] sind ebenfalls kegelförmig, der untere ist sehr groß, der obere dagegen deutlich verkleinert. Somit bilden der untere Eckzahn und der obere äußere Schneidezahn ein effektives Beißwerkzeug. Die vordere Bezahnung ist durch ein [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] von den [[Backenzahn|Backenzähnen]] getrennt. Die [[Prämolar]]en ähneln in der Form den [[Molar (Zahn)|Molaren]], sind also deutlich molarisiert. Wie bei allen Unpaarhufern sind die Backenzähne durch zwei quergestellte [[Zahnschmelz]]leisten auf der Kauoberfläche charakterisiert (''bilophodont''). Weiterhin sind die Zähne niederkronig und weisen relativ wenig [[Zahnzement]] auf, sie sind somit für weiche Pflanzennahrung ausgestattet. In diesen Merkmalen weichen auch die fossilen Tapirarten nicht voneinander ab, allerdings sind die Prämolaren teils unterschiedlich stark molarisiert.<ref name="Hulbert 2010"/><ref name="Hulbert 2005"/>

=== Rüssel ===
[[Datei:TapirAtSDZ.jpg|miniatur|[[Flehmen]]der Schabrackentapir mit deutlich sichtbarem Rüssel]]
Nase und Oberlippe sind zu einem kleinen Greifrüssel verwachsen, mit dem die Tiere ihre Blätternahrung aufspüren und -nehmen. Den längsten Rüssel hat der Schabrackentapir, den kürzesten der [[Flachlandtapir]] (''Tapirus terrestris''). Da auch die fossilen Tapire einen ähnlichen Schädelaufbau besitzen, ist diese Rüsselbildung als typisch für die Gattung anzusehen. Wie bei den [[Elefanten]] ist der Rüssel ein komplett aus [[Muskel]]n bestehender Schlauch mit zwei durchgehenden Nasenlöchern, allerdings deutlich kürzer als bei den Rüsseltieren. Er besitzt keinerlei knöchernen Unterbau, der Ansatz am Gesichtsschädel ist durch Reduktionen der Gesichtsknochen [[Evolution|evolutiv]] neu strukturiert worden und weicht von anderen Unpaarhufern deutlich ab. Die hohe Beweglichkeit des Rüssels wird durch drei Hauptmuskelgruppen garantiert, die längs- und quergerichtet bzw. schraubenartig verlaufen. Vor allem erfuhren mehrere große Gesichtsmuskeln, so der ''[[Musculus levator labii superioris]]'' und der ''[[Musculus levator nasolabialis]]'', deutliche Veränderungen, um die hohe Beweglichkeit des Rüssels zu ermöglichen.<ref name="Witmer et al. 1999"/> Anders als bei den Elefanten kam es aber nicht zu einem weiteren Umbau des Schädels oder des Gebisses. Der kurze Rüssel der Tapire lässt auch nicht die vielseitige Verwendbarkeit des Elefantenrüssels zu, ebenso wie die Größe der benutzbaren Objekte bei den Tapiren dadurch begrenzt ist. Da aber Tapire, wie auch die Elefanten, den Rüssel zum Nahrungserwerb einsetzen und damit Pflanzen in das Maul schieben sowie ihn zudem zum Riechen, Schnorcheln und ähnlichem verwenden, kann er abweichend von den rüsselartigen Bildungen bei anderen Säugetieren wie [[Echte Schweine|Schweinen]], [[Rüsselspringer]]n oder [[Dikdiks]] als funktional echter Rüssel (''Proboscis'') angesehen werden.<ref name="Milewski et al. 2013"/>

=== Innere Organe ===
Wie alle [[Unpaarhufer]] sind Tapire [[Enddarmfermentierer]], da der größte Teil der Verdauung, unter Beteiligung zahlreicher [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]], im hinteren [[Darm]]bereich stattfindet. Der Magen ist einhöhlig gebaut und relativ klein, der gesamte Darmtrakt erreicht bis zu 11&nbsp;m Länge, aber mit einem für Unpaarhufer relativ kleinen [[Blinddarm]].<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/> Die [[Niere]]n enthalten rund drei Millionen [[Nierenkörperchen]] und wiegen bis zu 390&nbsp;g, was bei zwei Nieren nur maximal 0,5 % der Körpermasse ausmacht.<ref name="Maluf 1991"/>

== Verbreitungsgebiet und Lebensraum ==
Tapire haben heute ein zweigeteiltes Verbreitungsgebiet: Drei Arten leben in [[Mittelamerika|Mittel-]] und [[Südamerika]], wo sie vom südlichen Mexiko bis in das südliche [[Brasilien]] und das nördliche [[Argentinien]] verbreitet sind. Die vierte Art, der Schabrackentapir, lebt in [[Südostasien]], von [[Myanmar]] bis zur [[Malaiische Halbinsel|Malaiischen Halbinsel]] und auf [[Sumatra]]. Diese Zweiteilung des Verbreitungsgebietes ist ein Relikt der ursprünglich wesentlich weiteren Verbreitung. Im [[Miozän]] und [[Pliozän]] kamen Tapire im gesamten [[Eurasien|eurasischen]] Raum mit Ausnahme des [[Indischer Subkontinent|Indischen Subkontinents]] und zusätzlich noch in weiten Teilen [[Nordamerika]]s vor, Südamerika wurde erst im mittleren Pliozän mit der Schließung des [[Isthmus von Panama]] und im Zuge des daraufhin einsetzenden [[Großer Amerikanischer Faunenaustausch|Großen Amerikanischen Faunenaustausches]] erreicht. Infolge von Klimaänderungen zu kühleren Temperaturen und stärkerer [[Saison]]alisierung des Jahres – verbunden mit der Ausbreitung offener Landschaften im Mio- und Pliozän bis hin zum [[Pleistozän]] – verschwanden die Tapire wieder aus Europa, Nordasien und Nordamerika.<ref name="Made et al. 2006"/>

Der Lebensraum der Tapire sind Wälder, in erster Linie [[Tropischer Regenwald|tropische Regenwälder]], aber auch Bergnebelwälder. Sie sind auf die Nähe von Wasser angewiesen und kommen von Meeresniveau bis in Höhen von 4500&nbsp;m vor. Da Tapire eine konservative Gattung mit nur geringen körperlichen Änderungen über die Zeit darstellen, wird dies auch für die fossilen Arten angenommen.<ref name="Heissig 1999"/>

== Lebensweise ==
=== Territorialverhalten ===
[[Datei:Malayan Tapir 001.jpg|miniatur|Der [[Schabrackentapir]] lebt als einzige Art in Südostasien]]
Tapire sind territoriale Einzelgänger; begegnen Artgenossen einander, verhalten sie sich häufig sehr aggressiv. Nur während der Paarungszeit kommen Männchen und Weibchen für kurze Zeit zusammen. Die Territorien sind zwischen 1 und 8&nbsp;km² groß, wobei weibliche Tiere manchmal größere Reviere halten, und bestehen üblicherweise aus mehreren Schlaf-, Fress- und Suhlstellen. Die Grenzen und viel begangenen Wege werden mit [[Kot]] und [[Urin]] markiert. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber ziehen sie sich ins dichte Unterholz zurück. Nachts gehen sie auf Nahrungssuche. Dabei bewegen sie sich, den Rüssel am Boden haltend, vorwärts. Häufig halten sie sich in der Nähe von [[Gewässer]]n auf. Sie können gut schwimmen und tauchen, auch Schlammbäder sind häufig zu beobachten. Generell sind Tapire sehr scheu und vorsichtig, im Bedrohungsfall fliehen sie ins Wasser oder ergreifen die Flucht; wenn notwendig, verteidigen sie sich mit Bissen. Gehör und Geruchssinn sind gut entwickelt.<ref name="Made et al. 2006"/>

=== Ernährungsweise ===
Tapire sind Pflanzenfresser, die vorwiegend weiche Nahrung zu sich nehmen. Neben [[Blatt (Pflanze)|Blättern]] verzehren sie auch [[Wasserpflanzen]], [[Knospe]]n, [[Zweig]]e und [[Frucht|Früchte]]. Mit ihren langen, muskulösen und beweglichen Zungen gelangen sie auch an Blätter von dornenbewehrten Pflanzen. Dabei sind mehrere hundert Pflanzenarten bekannt, die als Nahrungsgrundlage der einzelnen Tapirarten dienen. Durch ihre Ausscheidungen verbreiten die Tiere auch die [[Same (Pflanze)|Samen]] von Pflanzen auf ihren Wanderungen und stellen somit einen wichtigen ökologischen Faktor in den Tropenwäldern dar.<ref name="Olmos et al. 1999"/> Zur Neutralisierung der teilweise über die Pflanzennahrung aufgenommenen [[Gift]]e und zur Aufrechterhaltung des [[Stoffkreislauf]]es nutzen einige Tapirarten regelmäßig Mineral- und Salzlecken.<ref name="Coelho et al. 2008"/> Bekannt ist auch die hohe Abhängigkeit von Wasser bei den Tapiren, die ihr Trinkverhalten den örtlichen Gegebenheiten anpassen und so in trockenen Regionen deutlich mehr Wasser zu sich nehmen.<ref name="DeSantis 2011"/>

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Tapirbaby.jpg|miniatur|hochkant|Junger [[Flachlandtapir]] mit typischer Fellzeichnung]]
Die Tragzeit dauert 13 bis 14&nbsp;Monate (rund 390 bis 410&nbsp;Tage). Es kommt in der Regel ein einziges Jungtier zur Welt, selten sind es zwei. Neugeborene sehen bei allen Tapirarten gleich aus: Sie sind dunkelbraun und tragen hellbraune bis weiße Längsstreifen, die zu Flecken und Strichen aufgelöst sein können. Das Junge verbringt seine erste Lebenswoche in einem geschützten Lager, danach beginnt es, seiner Mutter zu folgen, die es vor eventuellen Gefahren schützt und im Bedarfsfall verteidigt.<ref name="TSG"/><ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>

Nach einigen Wochen beginnt das Fellmuster der Jungtiere allmählich zu verschwinden, was etwa mit einem halben Jahr abgeschlossen ist. Ab dem ersten Lebensjahr sieht der junge Tapir in der Färbung aus wie ein adultes Tier. Ungefähr zur gleichen Zeit wird er entwöhnt und von seiner Mutter vertrieben. Die Geschlechtsreife tritt mit rund drei bis vier Jahren ein. In freier Wildbahn werden Tapire etwa 30&nbsp;Jahre alt; das höchste bekannte Lebensalter eines in Gefangenschaft lebenden Tapirs betrug 35&nbsp;Jahre.<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>

=== Feinde und Feindverhalten ===
Zu den natürlichen Feinden zählen große Katzen wie beispielsweise [[Puma]], [[Jaguar]] und [[Tiger]], aber auch [[Bären]] und [[Krokodile]]. Oft flüchten Tapire, können sich aber auch gut mit ihren großen Eckzähnen verteidigen. Die größte Bedrohung der Tapire stellt aber der [[Mensch]] dar. Übergriffe seitens des Tapirs auf den Menschen finden nur äußerst selten statt und erfolgen bei Bedrängung.<ref name="Made et al. 2006"/>

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Tapire (''Tapirus'') bilden eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] innerhalb der im Deutschen gleichnamigen [[Familie (Biologie)|Familie]] der Tapire (Tapiridae). Sie stellen zudem das einzige [[rezent]]e Gattungsmitglied dar, wodurch die Familie [[monotypisch]] ist. Die nächsten lebenden Verwandten der Tapire sind die [[Nashörner]] (Rhinocerotidae). Dieser Gemeinschaft stehen die [[Equidae|Pferde]] (Equidae) gegenüber. Alle drei Gruppen zusammen formen die [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Unpaarhufer]] (Perissodactyla). Laut [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Untersuchungen haben sich die Pferde bereits zu Beginn des Unteren [[Eozän]]s vor 56&nbsp;Millionen Jahren von der gemeinsamen Linie abgespalten. Die Aufteilung der Linien der Tapire und Nashörner erfolgte im Mittleren Eozän vor rund 47&nbsp;Millionen Jahren. Im übergeordneten Sinn wird die Gemeinschaft der Tapire und Nashörner in der Gruppe der [[Ceratomorpha]] zusammengefasst. Diese schließen dann auch alle ausgestorbenen näheren Verwandten mit ein, im Fall der Tapire mit der Überfamilie der [[Tapiroidea]], in jenem der Nashörner mit den [[Rhinocerotoidea]] bezeichnet werden. Das Gegenstück der Ceratomorpha formen die [[Hippomorpha]] mit den Pferden und ihrem fossilen Verwandtschaftskreis.<ref name="Tougard et al. 2001"/><ref name="Holbroook 2001"/><ref name="Steiner et al. 2011"/>

Die heute artenarme Familie der Tapire trat in der [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlichen]] Vergangenheit sehr vielfältig auf, was auch auf ihr unmittelbares verwandtschaftliches Umfeld innerhalb der Tapiroidea zutrifft. Es werden innerhalb der Tapiroidea mehrere ausgestorbene Familien unterschieden, deren genaue Beziehungen zueinander nicht immer eindeutig sind. Sehr basal stehen die [[Hyrachyidae]], die [[Deperetellidae]] und die [[Lophialetidae]]. Während erstere Gruppe sowohl aus [[Nordamerika]] als auch aus [[Eurasien]] überliefert ist, sind letztere beiden [[Endemit|endemisch]] aus [[Asien]] bekannt. Alle traten jedoch im Eozän auf und weisen in ihrem Zahnbau starke Übereinstimmungen mit den Tapiren auf. Für einige Formen der Lophialetidae sind Schädelmodifikationen belegt, die eventuell auf die Ausbildung eines kurzen Rüssels hindeuten. Allerdings handelt es sich dann möglicherweise um eine unabhängige Entwicklung, da keine der drei Gruppen in einer direkten Vorfahrenlinie zu den heutigen Tapiren gestellt wird, zumal einige Autoren sie in einer näheren Beziehung zu den Rhinocerotoidea sehen.<ref name="Colbert 2005"/> Deutlich näher verwandt sind die [[Helaletidae]], eine ebenfalls eozäne Gemeinschaft aus Nordamerika und Asien. Sie gelten teilweise als die Ursprungsgruppe, aus denen sich die Tapire entwickelten. Neben einem vergleichbaren Körperbau und ähnlichen Zahnmerkmalen mit einer Neigung zur Angleichung der Struktur der [[Vormahlzahn|Vormahlzähne]] an jene der [[Mahlzahn|Mahlzähne]] kam es bei ihnen in Übereinstimmung mit den Tapiren zu einer Reduktion der Gesichtsknochen, was Raum zur Ausbildung der komplexen Rüsselmuskulatur schuf. Problematisch hierbei ist, dass einige Formen der Helaletidae auch als direkte Angehörige der Tapire betrachtet werden, wodurch die Gruppe teils [[paraphyletisch]] wird.<ref name="Holbroook 2001"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

=== Innere Systematik ===
==== Familie Tapiridae ====
Neben der [[Kronengruppe|Kronengattung]] ''Tapirus'' mit den heutigen Arten schließt die Familie der Tapiridae noch verschiedene weitere Gattungen ein. Vor allem bei den Frühformen des ausgehenden Eozäns besteht ähnlich wie bei den zuvor genannten Helaletidae ein Überschneidungsproblem, da einzelne Gattungen sowohl diesen als auch der Familie der Tapire zugeordnet werden. Als ältestes unzweifelhaftes Mitglied der Tapiridae kann daher ''[[Protapirus]]'' aufgefasst werden, das erstmals im [[Oligozän]] erschien und beidseits des [[Atlantischer Ozean|Atlantiks]] in Nordamerika und Eurasien präsent war. Die Ausbreitungsmechanismen der frühen Tapire sind hierbei noch wenig erforscht. In der Regel ähnelten die frühen Tapire bereits den heutigen Formen, was die Ausprägung des hinteren Gebisses und des Rüssels betrifft, doch bestehen unter anderem hinsichtlich der vorderen Bezahnung Unterschiede, etwa bezüglich des Fehlens eines vergrößerten und [[eckzahn]]artigen oberen dritten [[Schneidezahn]]s. Derartig entwickelte Merkmale sind dann mit den moderneren Gattungen ''Tapirus'', ''[[Tapiravus]]'' und ''[[Tapiriscus]]'' nachweisbar, die erstmals im Miozän auftraten.<ref name="Melletti et al. 2024b"/>

Folgende Gattungen werden der Familie der Tapire zugerechnet:<ref name="Melletti et al. 2024b"/>
* Familie Tapiridae {{Person|Gray}}, 1821
:* ?''[[Hesperaletes]]'' {{Person|Colbert}}, 2006
:* ''[[Protapirus]]'' {{Person|Filhol}}, 1877
:* ''[[Paratapirus]]'' {{Person|Depéret}}, 1902
:* ''[[Miotapirus]]'' {{Person|Schlaikjer}}, 1937
:* ''[[Nexuotapirus]]'' {{Person|Albright}}, 1998
:* ''[[Palaeotapirus]]'' {{Person|Filhol}}, 1888
:* ''[[Tapiriscus]]'' {{Person|Kretzoi}}, 1951
:* ''[[Eotapirus]]'' {{Person|Cerdeño & Ginsburg}}, 1988
:* ''[[Tapiravus]]'' {{Person|Marsh}}, 1877
:* ''[[Plesiotapirus]]'' {{Person|Fortelius}}, 1991
:* ''Tapirus'' {{Person|Brisson}}, 1762

==== Gattung ''Tapirus'' ====
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gattung ''Tapirus'' (nur rezente Vertreter) nach Steiner und Ryder 2011<ref name="Steiner et al. 2011" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;'''''Tapirus'''''&nbsp;
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         }}
      }}
   |2=&nbsp;''[[Tapirus indicus]]''
   }}
}}
{{userboxbottom}}
Heute leben mit dem [[Flachlandtapir]] (''Tapirus terrestris'') und dem [[Bergtapir]] (''Tapirus pinchaque'') in [[Südamerika]] sowie mit dem [[Mittelamerikanischer Tapir|Mittelamerikanischen Tapir]] (''Tapirus bairdii'') in [[Mittelamerika]] und dem [[Schabrackentapir]] (''Tapirus indicus'') in [[Südostasien]] vier Tapirarten auf der Erde. Der im Jahr 2013 beschriebene sogenannte „[[Kabomani-Tapir]]“ (''Tapirus kabomani'') aus dem [[Amazonasbecken]]<ref name="Cozzuol et al. 2013" /> ist [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Untersuchungen zufolge innerhalb des Flachlandtapirs eingebettet und somit nicht als eigenständige Art zu betrachten.<ref name="Garcia et al. 2016" /> Ebenfalls laut genetischen Analysen trennte sich zuerst der asiatische Schabrackentapir vor 25&nbsp;Millionen Jahren von der Linie der Tapire ab, der Mittelamerikanische Tapir folgte darauf vor etwa 11&nbsp;Millionen Jahren. Die Ausdifferenzierung in die beiden heutigen Tapirvertreter Südamerikas – den Flachland- und den Bergtapir – vollzog sich aber erst im Übergang vom [[Pliozän]] zum [[Pleistozän]] vor etwa 2 Millionen Jahren. Möglicherweise geschah dies auf dem südamerikanischen Kontinent, den die Stammform dieser zwei heutigen Tapirarten nach der Schließung des [[Isthmus von Panama]] und der Schaffung einer Landbrücke erreichte.<ref name="Aschley et al. 1996" /><ref name="Norman et al. 2000" /><ref name="Steiner et al. 2011" /> Zusammen mit den fossilen Tapirvertretern Südamerikas bilden sie eine engere verwandtschaftliche Einheit und heben sich von den Tapirarten Nord- und Mittelamerikas ab. Das Verwandtschaftsverhältnis der eurasischen Tapire ist nur ungenügend geklärt. Eine genetische Studie unter Einbeziehung des „Kabomani-Tapirs“ kommt zu deutlich jüngeren Trennungsdaten, die im Mittleren bis Oberen [[Miozän]] (vor 12,7 bis 5,6 Millionen Jahren, Schabrackentapir), im Übergang vom Miozän zum Pliozän (vor 7,5 bis 3,1 Millionen Jahren, Mittelamerikanischer Tapir) und im [[Mittelpleistozän]] (vor 0,65 bis 0,26 Millionen Jahren, südamerikanische Tapire) liegen.<ref name="Cozzuol et al. 2013" /><ref name="Melletti et al. 2024" />

Neben den vier rezenten wurden zahlreiche fossile Tapirarten beschrieben, von denen heute folgende gültig sind:<ref name="Hulbert 2010" /><ref name="Hulbert 2005" /><ref name="Made et al. 2006" /><ref name="Heissig 1999" /><ref name="Ferrero et al. 2007" /><ref name="Holanda et al. 2011" />
* Amerikanische Tapirarten
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der amerikanischen Tapire (einschließlich des rezenten Schabrackentapirs) nach Cozzuol et al. 2013<ref name="Cozzuol et al. 2013" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;'''''Tapirus'''''&nbsp;
|1={{Klade
   |1=&nbsp;''[[Tapirus johnsoni]]''
   |2={{Klade
      |1=&nbsp;''[[Tapirus webbi]]''
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            |1=&nbsp;''[[Tapirus indicus]]''
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            |1=&nbsp;''[[Tapirus mesopotamicus]]''
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               |1=&nbsp;''[[Tapirus rondoniensis]]''
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                  |1=&nbsp;''[[Tapirus pinchaque]]''
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                     |2=&nbsp;''[[Tapirus cristatellus]]''
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      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}
:* ''[[Tapirus australis]]'' {{Person|Carlos}}, 1928
:* [[Mittelamerikanischer Tapir]] (''Tapirus bairdii'' ({{Person|Gill}}, 1865))
:* ''[[Tapirus californicus]]'' {{Person|Merriam}}, 1913
:* ''[[Tapirus cristatellus]]'' {{Person|Winge}}, 1906
:* ''[[Tapirus greslebini]]'' {{Person|Rusconi}}, 1934
:* ''[[Tapirus haysii]]'' {{Person|Leidy}}, 1859
:* ''[[Tapirus johnsoni]]'' {{Person|Schultz, Martin & Corner}}, 1975
:* ''[[Tapirus lundeliusi]]'' {{Person|[[Richard C. Hulbert, Jr.|Hulbert]]}}, 2010
:* ''[[Tapirus merriami]]'' {{Person|Frick}}, 1921
:* ''[[Tapirus mesopotamicus]]'' {{Person|Ferrego & Noriega}}, 2007
:* ''[[Tapirus oliverasi]]'' {{Person|Ubilla}}, 1983
:* [[Bergtapir]] (''Tapirus pinchaque'' ({{Person|Roulin}}, 1829))
:* ''[[Tapirus polkensis]]'' {{Person|Olsen}}, 1960
:* ''[[Tapirus rioplatensis]]'' {{Person|Cattoi}}, 1957
:* ''[[Tapirus rondoniensis]]'' {{Person|Holanda, Ferigolo & Ribeiro}}, 2011
:* ''[[Tapirus simpsoni]]'' {{Person|Schultz, Martin & Corner}}, 1975
:* ''[[Tapirus tarijensis]]'' {{Person|Ameghino}}, 1902
:* [[Flachlandtapir]] (''Tapirus terrestris'' ({{Person|Linnaeus}}, 1758))
:* ''[[Tapirus veroensis]]'' {{Person|Sellards}}, 1918
:* ''[[Tapirus webbi]]'' {{Person|Hulbert}}, 2005
* Eurasische Tapirarten
:* ''[[Tapirus antiquus]]'' {{Person|Kaup}}, 1833
:* ''[[Tapirus arvernensis]]'' (+ ''T. elegans'', ''T. hungaricus'', ''T. minor'', ''T. vialetti'') {{Person|Croizet & Jobert}}, 1828
:* ''[[Tapirus augustus]]'' {{Person|Matthew & Granger}}, 1923
:* ''[[Tapirus balkanicus]]'' {{Person|Spassov & Ginsburg}}, 1999
:* ''[[Tapirus hezhengensis]]'' {{Person| Deng, He & Chen }}, 2008
:* ''[[Tapirus jeanpiveteaui]]'' {{Person|Beouf}}, 1991
:* [[Schabrackentapir]] (''Tapirus indicus'' {{Person|Desmarest}}, 1819)
:* ''[[Tapirus peii]]'' {{Person|Li}}, 1979
:* ''[[Tapirus priscus]]'' {{Person|Kaup}}, 1833
:* ''[[Tapirus sanyuanensis]]'' {{Person|Huang}}, 1991
:* ''[[Tapirus sinensis]]'' {{Person|Owen}}, 1870
:* ''[[Tapirus telleri]]'' {{Person|Hofmann}}, 1893
:* ''[[Tapirus yunnanensis]]'' {{Person|Shi, Guan, Pan & Tang}}, 1981

Weiterhin wurden alle heutigen Tapirarten einer eigenen Untergattung zugewiesen, zusätzlich existieren mit ''Helicotapirus'', ''Megatapirus'', ''Meyeriscum'' und ''Tapiralum'' noch mehrere fossile Untergattungen. Die Gliederung in die einzelnen Untergattungen ist aber nicht unumstritten, da sie nach Meinung einiger Experten die [[Taxonomie]] der Gattung komplizierter mache:<ref name="Hulbert 2005" /><ref name="Made et al. 2006" />
* Untergattungen der rezenten Formen
:* ''Acrocodia'' (Schabrackentapir)
:* ''Pinchacus'' (Bergtapir)
:* ''Tapirella'' (Mittelamerikanischer Tapir)
:* ''Tapirus'' (Flachlandtapir)

== Stammesgeschichte ==
=== Ursprünge ===
[[Datei:Hyrachyus minimus.jpg|miniatur|Fossiler Vertreter der Tapirartigen: ''Hyrachyus minimus'' aus dem Mittleren [[Eozän]] (Fund aus der [[Grube Messel]])]]
Stammesgeschichtlich sind die Tapire im Vergleich zu anderen Säugern eine durchaus alte Familie. Ein früher Vorläufer tapirartiger Tiere könnte sich in der Gattung ''[[Hyrachyus]]'' aus der Gruppe der [[Hyrachyidae]] finden, welche im Unteren und Mittleren [[Eozän]] auftrat. Vor allem in der [[Grube Messel]] ist ein vollständiges Skelett aus der Zeit von vor rund 44&nbsp;Millionen Jahren überliefert, Fossilreste wurden aber sowohl in Europa als auch in Nordamerika gefunden. Aufgrund der sehr ursprünglichen Gestaltung des Skelettbaus wird die Gattung von einigen Experten je nach Auffassung an die Basis einerseits der Überfamilie der Tapiroidea, andererseits der Überfamilie der Rhinocerotoidea gestellt.<ref name="Hoffmann et al. 2007"/> Dem gegenüber sind einige Gruppen wie die [[Deperetellidae]] mit Formen wie ''[[Deperetella]]'', ''[[Teleolophus]]'' und ''[[Irenolophus]]'' beziehungsweise die [[Helaletidae]], denen unter anderem ''[[Heptodon]]'', ''[[Helaletes]]'' und ''[[Colodon]]'' zugewiesen werden, als basale Mitglieder der Tapiroidea zu werten.<ref name="Schoch 1989"/><ref name="Bai et al. 2019"/> Zudem trat mit ''[[Thuliadanta]]'' eine Form im Mittleren Eozän auf, die mit einem kleinen oberen [[Eckzahn]] und einem langgestreckten [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] bereits einige Merkmale der Tapire vorwegnahm. Im Jahr 2005 anhand von Schädel- und Gebissresten aus der [[Margaret-Formation]] im nördlichen Kanada [[Erstbeschreibung|erstmals beschrieben]], handelt es sich hierbei um den bisher am weitersten nördlich aufgefundenen Angehörigen aus der Tapirverwandtschaft.<ref name="Eberle 2005"/> Rund 10 Millionen Jahre jünger sind die Funde von ''Colodon'', welche einige gut erhaltene Schädel aus den obereozänen und [[Oligozän|unteroligozänen]] Lagen der [[White River Badlands]] in [[South Dakota]] umfassen.<ref name="Scott et al. 1941"/><ref name="Benton et al. 2015"/> Weitere Kieferfragmente liegen aus zeitlich äquivalenten Schichten aus [[Nebraska]] vor.<ref name="Schultz et al. 1975"/> Die Gattung spielt eine besondere Rolle in der Frage zum Übergang zu den Tapiren. Während der Schädel der Tiere bereits einzelne Modifikationen erfahren hatte, was unter anderem in einer starken Erweiterung des Naseninnenraums bis auf die Höhe der [[Orbita]] resultierte, zeigte das Gebiss noch Anklänge an die früheren tapiroiden Formen. Aufgrund der moderneren Schädelmerkmale sehen einige Autoren in ''Colodon'' bereits einen frühen Vertreter aus der Familie der Tapire, während andere mit Verweis auf die Zahnmerkmale eine Position innerhalb der Helaletidae favorisieren.<ref name="Colbert 2005"/><ref name="Bai et al. 2017"/><ref name="Bai et al. 2020"/> Eine ähnliche Diskussion besteht bei ''[[Hesperaletes]]'', das bei seiner Erstbeschreibung im Jahr 2006 als Basalform der Tapire eingestuft wurde. Der Gattung lassen sich mehrere Schädel und Gebissreste zuweisen, die weitgehend dem Mittleren bis Oberen Eozän angehören und in der [[Santiago-Formation]] sowie der [[Mission-Valley-Formation]] im südlichen [[Kalifornien]] aufgefunden wurden. In Übereinstimmungen mit ''Colodon'' reichte der Naseninnenraum weit zurück. Die Nasenbeine, besser erhalten als bei letztgenannter Gattung, lassen schlussfolgern, dass ein kleiner Rüssel oder zumindest eine stark bewegliche Oberlippe ausgeprägt war. Allerdings ist auch bei ''Hesperaletes'' das Gebiss noch recht ursprünglich gebaut.<ref name="Colbert 2006"/><ref name="Colbert 2006b"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

=== Oligozän ===
[[Datei:Protapirus AMNH.jpg|mini|Schädel von ''[[Protapirus]]'' aus Nordamerika]]
Aufgrund der uneindeutigen Zuweisung älterer Formen kann ''[[Protapirus]]'' als der erste eindeutige Vertreter der Familie der Tapire eingestuft werden. Die Gattung ist sowohl aus Nordamerika als auch aus Eurasien belegt. In Nordamerika trat sie möglicherweise schon im Oberen Eozän auf. Mehrere Schädel und einzelne Teile des Körperskeletts wurden indes aus der [[Brule-Formation]] der White River Badlands in South Dakota berichtet, welche dem Unteren [[Oligozän]] angehört. Die Tiere teilten sich dort ihren waldreichen Lebensraum mit ''Colodon''. Der Schädel erreicht nur die Hälfte der Länge jener der heutigen Vertreter.<ref name="Scott et al. 1941"/><ref name="Benton et al. 2015"/> Wissenschaftlich benannt wurde der Tapirvertreter aber erstmals in Europa, wo das Typusmaterial in Form eines Unterkiefers aus den [[Phosphorit]]lagerstätten von [[Quercy]] im Südwesten von [[Frankreich]] stammt. Weitere Funde sind unter anderem wiederum mit einem Unterkiefer aus [[Gaimersheim]] bei [[Ingolstadt]] in [[Bayern]] und mit einzelnen Oberkieferresten aus [[Aragonien]] im nordöstlichen [[Spanien]] oder aus der Region [[Auvergne-Rhône-Alpes]] im zentralen Frankreich dokumentiert. Die Gattung war recht formenreich und trat mit mehreren Arten auf.<ref name="Cerdeno et al. 1988"/> Generelle Kennzeichen finden sich aber in den nur wenig gekürzten Nasenbeine bei weit nach hinten reichendem Naseninnenraum sowie in den nur teilweise molarisierten hinteren Prämolaren. Zudem waren die Gliedmaßen wesentlich schlanker als bei den heutigen Tapiren. Vor allem in Europa steht das Erscheinen von ''Protapirus'' im Zusammenhang mit dem [[Grande Coupure|Grande-Coupure]]-Ereignis, einer durch Klimaverschlechterung bewirkten Aussterbephase, welche einen großen Faunentausch hervorrief.<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Schoch 1989"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

Im weiteren Verlauf des Oligozäns sind zusätzliche Gattungen nachweisbar. In Eurasien betrifft dies unter anderem  ''[[Paratapirus]]'' und ''[[Eotapirus]]''. Beide Vertreter können bisher weitgehend nur Gebissreste vorweisen, jeweils ein Teilschädel wurden allerdings in [[Haslen AI|Haslen]] und in [[Wischberg]], beide Schweiz, aufgefunden. Während einzelne urtümliche Merkmale wie ein wohl nur kurzer Rüssel und ein kleiner dritter [[Schneidezahn]] noch präsent blieben, setzte allmählich die Molarisierung der vorderen Vormahlzähne ein. Vermutlich war dies eine Reaktion auf kühlere Klimaphasen während dieser Zeit, wodurch die Tiere eher offene Waldlandschaften bewohnten.<ref name="Scherler et al. 2011"/> In Nordamerika durchliefen die Tapire eine ähnliche Entwicklung. Da bisher keine interkontinentalen Wanderungsbewegungen nachweisbar sind, scheint dies eine eigenständige parallele Entwicklung gewesen zu sein. Die spätoligozänen Tapire Nordamerikas werden daher der Gattung ''[[Miotapirus]]'' zugewiesen. Deren Belegexemplar in Form eines Gesichtsschädels kam in der Region von [[Goshen hole]] in [[Wyoming]] zu Tage.<ref name="Schlaikjer 1937"/> Mit ''[[Nexuotapirus]]'' erschien dann eine Form, die in ihrer Zahnstruktur eine Mischung aus altertümlichen und modernen Merkmalen aufwies. Ersteres bezeugen die gegenüber ''Miotapirus'' einfacheren Prämolaren, von letzteres die komplexer strukturierten Molaren. Eine direkte Ableitung von ''Nexuotapirus'' von den frühen Tapiren Nordamerikas ist bisher uneindeutig, allerdings lässt sich auch keine direkte Herkunft aus Asien belegen. Die Gattung war recht weit im südlichen und mittleren Nordamerika verbreitet. Sehr umfangreiches Material bestehend aus Schädel- und Gebissfragmenten sowie Fußknochen liegt aus der [[Fleming-Formation]] nahe des [[Toledo Bend Reservoir]]s in [[Texas]] vor. Ein Unterkiefer wurde zudem aus dem ''Haystack Valley Member'' der [[John Day Fossil Beds National Monument|John-Day-Formation]] in [[Oregon]] bverichtet.<ref name="Albright 1998"/><ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Schoch 1989"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

=== Miozän ===
[[Datei:PlesiotapirusYagii(Skull)-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|mini|Schädel von ''[[Plesiotapirus]]'']]
Die frühen Tapire blieben mit ''Protapirus'' und ''Paratapirus'' in Europa oder ''Miotapirus'' und ''Nexuotapirus'' in Nordamerika noch bis weit in das [[Miozän]] bestehen. So stammen die für die Erstbeschreibung letzterer Gattung genutzten oberen Mahlzähne aus der [[Runningwater-Formation]] in der Umgebung von [[Agate (Nebraska)|Agate]] in  [[Nebraska]], welche in das Untere Miozän datiert.<ref name="Schoch 1984"/><ref name="Albright 1998"/> Im selben Zeitraum traten mit ''[[Tapiravus]]'' aber auch die ersten modernen Vertreter der Familie auf. Die Form war noch auffallend kleiner als die heutigen Tapire, stimmte mit diesen im Zahnbau aber weitgehend überein. Hervorzuheben sind jedoch die niedrigeren Zahnkronen bei ''Tapiravus''. Die Gattung wurde von [[Othniel Charles Marsh]] im Jahr 1877 anhand eines oberen Prämolaren aus der [[Kirkwood-Formation]] in [[New Jersey]] eingeführt. Funde sind darüber hinaus aus [[Maryland]] dokumentiert.<ref name="Schoch 1984"/> Im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor etwa 18 bis 14 Millionen Jahren verschwanden die Tapire fast vollständig aus dem [[Fossilbericht]] Nordamerikas und Europas. Die Phase wird allgemein als ''Tapir Vacuum'' bezeichnet und umfasst einen klimatisch günstigen Zeitabschnitt.<ref name="Made et al. 2006"/> In [[Ostasien]] hingegen ist ''[[Plesiotapirus]]'' die einzige Form, die während des ''Tapir Vacuums'' nachgewiesen wurde. Das bedeutendste Fundmaterial kam aus der [[Shanwang-Formation]] nahe der gleichnamigen Ortschaft in der [[Volksrepublik China|ostchinesischen]] Provinz [[Shandong]] zum Vorschein. Es setzt sich aus einem Schädel und Teilen des Körperskeletts zusammen. Weitere Fossilreste liegen unter anderem mit einem Unterkiefer aus der [[Hiramaki-Formation]] aus dem zentralen Bereich der [[japan]]ischen Insel [[Honshu]] vor. ''Plesiotapirus'' erreichte nicht ganz die Ausmaße heutiger Tapire und zeichnete sich durch eine Mischung ursprünglicher und moderner Merkmale aus. Zu ersteren gehört das Fehlen eines eckzashnartigen oberen hinteren Schneidezahns, zu letzterem die den rezenten Arten vergleichbare hintere Bezahnung. Aufgrund dieses Mosaiks an Merkmalen wird ''Plseiotapirus'' teilweise als Seitenzweig angesehen.<ref name="Qiu et al. 1991"/><ref name="Made et al. 2006"/> Während des beginnenden Oberen Miozäns vor rund 10 Millionen Jahren ist aus Europa das sehr kleine ''[[Tapiriscus]]'' dokumentiert. Die ältesten bekannten Reste werden durch einige isolierte Zähne aus [[Melchingen]] in der [[Schwäbische Alb|Schwäbischen Alb]] angezeigt. Deutlich umfangreicher erwies sich der Fundkomplex aus [[Dorn-Dürkheim]] im [[Rheinhessen]], der nicht nur einzelne Gebissbruchstücke, sondern auch fast 200 isolierte Zähne und zudem wenige Fußelemente einschließt.<ref name="Franzen 2013"/> Das Typusmaterial, wiederum vier Einzelzähne, kommt aus [[Csákvár]] in [[Ungarn]] und wurde im Jahr 1951 von [[Miklós Kretzoi]] vorgestellt.<ref name="Kretzoi 1951"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

[[Datei:Tapirus priscus.JPG|mini|hochkant|Oberkiefer von ''Tapirus priscus'']]
Die Gattung ''Tapirus'' tauchte erstmals im Mittleren [[Miozän]] vor 14&nbsp;Millionen Jahren in Europa auf. Der direkte Vorfahre ist unbekannt, möglicherweise stellt ihn ''Protapirus'' dar. Allerdings sind Funde aus dem frühen Miozän im westlichen Eurasien nicht bekannt, so dass die Gattung offensichtlich aus Asien eingewandert ist. Ursprünglich schon aus dem Oligozän berichtete, ältere Funde von ''Tapirus'' sind äußerst fraglich und werden heute meist anderen Gattungen zugesprochen. In Europa bildeten sich mehrere Formen aus. Die älteste ist ''T. telleri'', welche bisher aber nur über einige wenige Funde aus dem zentralen Teil des Kontinentes belegt wurde, so unter anderem mit dem [[Holotyp]]-Material in Form von Schädel- und Gebissteilen aus [[Göriach]] in [[Österreich]].<ref name="Hofmann 1893"/> Im Vergleich zu dieser kleinen Form war ''T. priscus'' deutlich größer und zudem wesentlich weiter verbreitet. Nachweispunkte finden sich von der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] ostwärts bis nach Deutschland und südwärts bis nach Ungarn. Die bedeutendsten Reste wurden in den [[Dinotheriensande]]n bei [[Eppelsheim]] geborgen. ''T. priscus'' gehört zu den frühesten forschungsgeschichtlich benannten fossilen Tapiren, seine Einführung erfolgte im Jahr 1833 durch [[Johann Jakob Kaup]]. Im gleichen Jahr verwies Kaup für die Dinotheriensande noch auf die ebenfalls große Art ''Tapirus antiquus'',<ref name="Kaup 1833"/> deren Eigenständigkeit jedoch umstritten ist.<ref name="Eisenmann et al. 1992"/><ref name="Guerin et al. 1993"/> ''T. priscus'' verschwand zu Beginn des Oberen Miozäns vor rund 8 Millionen Jahren im Zuge der ''Mittel-Valesium-Krise'', eines Kälteeinbruchs mit deutlicher Saisonalisierung des Klimas, und hinterließ eine Nachweislücke unter den großen Vertretern, die erst rund zwei Millionen Jahre später von ''T. avernensis'' ausgefüllt wurde.<ref name="Pandolfi et al. 2025"/> Die wissenschaftliche Einführung der Tapirart erfolgte bereits im Jahr 1828 unter Berufung auf Fundmaterial aus Les Etouaires in der [[Auvergne]].<ref name="Croizet et al. 1828"/> Sie stellt einen regelmäßigen, wenn auch zahlenmäßig seltenen Vertreter in europäischen Faunengemeinschaften dar. Zusätzlich traten im Oberen Miozän auch einige kleinere Angehörige der europäischen Tapire auf. Hierunter zählt ''T. balkanicus'', das im Jahr 1999 anhand eines Oberkiefers aus Hrabarsko in [[Bulgarien]] definiert worden war.<ref name="Spassov et al. 1999"/> Im Übergang vom Miozän zum [[Pliozän]] starben alle kleinförmigen Tapirarten im westlichen Eurasien aus und wurden durch mittelgroße bis große Formen ersetzt.<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Heissig 1999"/><ref name="Schoch 1989"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

Auch wenn der Ursprung der Gattung ''Tapirus'' in Asien vermutet wird, sind die modernen Tapire in der Region erst im Obermiozän vor 9,5&nbsp;Millionen Jahren nachweisbar. Mehrere Schädelteile aus den oberen Abschnitten der [[Liushu-Formation]] des [[Linxia-Becken]]s in der nordchinesischen Provinz [[Gansu]] sind ''T. hezhengensis'' zugewiesen worden. Die fossilführenden Schichten der Gesteinseinheit datieren in den Zeitraum vor rund 8,3 Millionen Jahren. Gut zwei Millionen Jahre jünger sind wiederum Unterkieferfragmente aus Shuitangba bei [[Zhaotong]] in der südchinesischen Provinz [[Yunnan]]. Sie gehören zur Art ''T. yunnanensis''. Beide ostasiatischen Vertreter waren von eher kleinerer Statur.<ref name="Deng et al. 2008"/><ref name="Ji et al. 2015"/>

Das Erscheinen der Gattung ''Tapirus'' in Nordamerika wird in der Regel mit dem kleinen ''T. johnsoni'' als ältesten Vertreter eingeläutet, welcher vergleichbar zu Europa ab dem Mittleren Miozän nachweisbar ist. Das Erstbeschreibungsmaterial der Art wurde in der [[Ash-Hollow-Formation]] in Nebraska geborgen und besteht aus einem Unterkiefer.<ref name="Schultz et al. 1975"/> Die Gesteinseinheit ist obermiozänen Alters und bekannt für zahlreiche vollständige Individuen der Nashornform ''[[Teleoceras]]'', die wohl bei einem [[Vulkan]]ausbruch ums Leben kamen. ''T. johnsoni'' kann einen umfangreichen Fossilbestand aus dem zentralen Nordamerika vorweisen. Prinzipiell waren schon alle Merkmale der modernen Tapire ausgebildet. Einige Autoren sehen zudem ''T. polkensis'' als eine frühe Form der modernen Tapire an, doch wird die Art manchmal auch ''Tapiravus'' zugesprochen. Sie war im Oberen Miozän überwiegend im südöstlichen Nordamerika verbreitet, allein von der ''[[Gray Fossil Site]]'' in [[Tennessee]] sind mehr als 65 Individuen dokumentiert, darunter vollständige Skelette. Als eher kleinere Form erreichte sie rund 15 bis 20 % geringere Ausmaßen als der heutige Flachlandtapir.<ref name="Hulbert et al. 2009"/> Im Oberen Miozän sind mit ''T. simpsoni'' und ''T. webbi'' noch zwei größere Formen anwesend, von denen erstere wiederum im zentralen, letzterer im südöstlichen Nordamerika auftrat. Hierbei wich ''T. webbi'' deutlich vom bisherigen Bauplan der Tapire ab und verfügte über ausgesprochen lange Gliedmaßen.<ref name="Hulbert 2005"/><ref name="Melletti et al. 2024b"/>

=== Pliozän und Pleistozän ===
Im [[Pliozän]] nahm die Anzahl der Tapirarten weltweit zu. In Europa bestanden einige Vertreter des Oberen Miozäns weiter fort. Hierzu gehört ''T. arvernensis'', der zu einer recht häufig nachgewiesenen Art wurde und in der Entwicklungslinie des Schabrackentapirs steht. Exzeptionelle Funde liegen aus [[Camp dels Ninots]] im nordöstlichen Spanien vor. Das räumlich eng begrenzte [[Maar]] lieferte wenigstens zwei vollständige Skelette und mehrere Schädel mit ausgezeichneter Fossilerhaltung.<ref name="Soler u. a. 2012"/><ref name="Pandolfi et al. 2023"/> Andere Tapirvertreter jener Zeit sind ''T. jeanpiveteaui'' und ''T. hungaricus'', wobei letzterer eventuell identisch mit ''T. arvernensis'' ist. Die Tapire Europas verschwanden am Ende des Pliozäns vor 2,7&nbsp;Millionen Jahren wieder, was als Folge der Abkühlung und stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen des Klimas und damit verbundener Ausbreitung offener Landschaften angesehen wird.<ref name="Made et al. 2006"/> In Ost- und Südostasien lebten die Tiere jedoch weiter, die Frühform aus dem Miozän, ''T. yunannensis'', spaltete sich hier in mehrere Linien auf. So entwickelte sich ''T. peii'' über ''T. sinensis'' zu ''T. augustus'', auch unter der Bezeichnung ''Megatapirus'' bekannt, ein pferdegroßes Tier, das der größte Tapir aller Zeiten war. Diese Linie steht der Entwicklungsabfolge von ''T. sanyuanensis'' zu ''T. indicus'' (Schabrackentapir) gegenüber. Während die meisten Arten auf das Früh- und Mittelpleistozän beschränkt bleiben, kommt, abgesehen vom Schabrackentapir, ''T. augustus'' auch bis zum Spätpleistozän vor und war möglicherweise noch im frühen [[Holozän]] anzutreffen.<ref name="Tong 2005"/>

In Nordamerika ist im Pliozän noch das kleinwüchsige ''T. polkensis'' überliefert. Im Frühpleistozän dominieren weitgehend ''T. haysii'' und ''T. lundaliusi'', beide wurden dann durch ''T. veroensis'' abgelöst. Diese Tapirart war höchstwahrscheinlich noch bis zum Auftauchen der ersten Menschen in Nordamerika anzutreffen, starb kurz danach aber aus.<ref name="Colbert 2007"/><ref name="Russell et al. 2009"/> Nach Südamerika, dem Schwerpunkt ihres heutigen Verbreitungsgebiets, gelangten die Tapire erst relativ spät im Zuge des [[Großer Amerikanischer Faunenaustausch|Großen Amerikanischen Faunenaustausches]] nach der Entstehung einer Landbrücke durch die Schließung des [[Isthmus von Panama]], die ältesten Nachweise hier sind rund 2,5&nbsp;Millionen Jahre alt. Zu den fossilen südamerikanischen Vertretern der Tapire zählen ''T. rondoniensis'', ''T. rioplatensis'', ''T. oliverasi'', ''T. tarijensis'', ''T. cristatellus'' und ''T. mesopotamicus''. Alle diese Formen sind [[Kladistik#Monophyletisch|monophyletisch]] verwandt und gehen so auf eine Stammform zurück. Sie stehen dadurch dem Flachland- und dem Bergtapir wesentlich näher als dem Mittelamerikanischen Tapir.<ref name="Ferrero et al. 2007"/><ref name="Colbert 2007"/><ref name="Holanda et al. 2012"/>

Tapire waren und sind typischerweise Bewohner von dichten Wäldern. Deshalb war die Ausbreitung großer Graslandschaften im [[Neogen]] nicht günstig für sie. So haben von der einst artenreichen Familie auch nur die vier heutigen [[Art (Biologie)|Arten]] überlebt, das letzte große Aussterbeereignis, dem auch einige Tapirformen zum Opfer fielen, war die [[Quartäre Aussterbewelle]].<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Schoch 1989"/>

== Taxonomie ==
[[Datei:Brisson Mathurin Jacques 1723-1806.png|mini|hochkant|Mathurin-Jacques Brisson]]
Das Wort ''Tapir'' entstammt der Sprache der [[Tupi (Volk)|Tupí]] aus [[Brasilien]], welche die Tiere mit ''Tapira-caaivara'' bezeichneten, was übersetzt einerseits so viel wie „Buschochse“ bedeutet, andererseits sich aber auch auf die versteckte Lebensweise der Tiere bezieht. Der vor allem in Südamerika häufig gebrauchte Begriff ''danta'' oder ''anta'' ist eine Entlehnung aus der [[Spanische Sprache|spanischen Sprache]] und bezeichnete ursprünglich den Elch. In Südostasien wird der Tapir ''badak'' im [[Malaiische Sprache|Malaiischen]] und ''som-set'' im [[Thailändische Sprache|Thailändischen]] genannt.<ref name="Padilla et al. 1994" /><ref name="Williams" />

[[Carl von Linné|Linnaeus]] verwies den Tapir 1758 in seinem Werk [[Systema Naturae]] aufgrund seines Körperbaus zu den [[Flusspferde]]n und benannte den Flachlandtapir, die einzige damals in Europa bekannte Tapirart, als ''Hippopotamus terrestris''.<ref name="Padilla et al. 1994" /> Der französische Naturforscher [[Mathurin-Jacques Brisson]] führte im Jahr 1762 die Bezeichnung ''Tapir'' in [[Französische Sprache|französischer Sprache]] in seinem Werk ''Regnum animale'' erstmals ein (''le tapir''). Den heute gültigen Gattungsnamen ''Tapirus'' benutzte jedoch der dänische Zoologe [[Morten Thrane Brünnich]] zum ersten Mal; er wurde lange Zeit als Erstbeschreiber der Gattung geführt. Brünnich verwendete den Begriff, den er aus Brissons Bezeichnung ''le tapir'' herleitete, erstmals 1772. Der britische Paläontologe [[Arthur Tindell Hopwood]] schlug 1947 Brisson als ursprünglichen Beschreiber vor, was daraufhin zu zahlreicher Diskussion in der Fachwelt führte, da damals mehrheitlich Brünnich bevorzugt wurde.<ref name="Hershkovitz 1954" /> Im Jahr 1998 wurde in einer [[Plenum|Plenarversammlung]] der [[International Commission on Zoological Nomenclature|ICZN]] allerdings beschlossen, Brisson als Erstbeschreiber der Gattung festzulegen, was heute weitgehend akzeptiert wird.<ref name="Padilla et al. 2010" />

== Tapire und Menschen ==
[[Datei:Anta.jpg|miniatur|Tapir im Zoo]]
In manchen Regionen werden die Tapire wegen ihres Fleisches und ihrer Häute bejagt, es gibt aber auch [[indigene Völker|indigene]] Stämme, die aus religiösen Gründen keine Tapire jagen. Heute ist weniger die Jagd als die Zerstörung ihres Lebensraumes der Grund für den Rückgang der Bestandszahlen bei den vier Tapirarten – vor allem der rapide Verlust tropischer Wälder durch Fällung und [[Brandrodung]]. Hinzu kommt die zunehmende Konkurrenz mit landwirtschaftlich genutzten Großtieren.

Die IUCN listet drei der vier Arten, den [[Bergtapir]], den [[Mittelamerikanischer Tapir|Mittelamerikanischen Tapir]] und [[Schabrackentapir]], als stark gefährdet (''endangered'') und den [[Flachlandtapir]] als gefährdet (''vulnerable''). Die Größe der Population des Flachlandtapirs ist unbekannt, der Bestand des Bergtapirs umfasst rund 2500 Individuen und der des Mittelamerikanischen Tapirs etwa 5500 Tiere. Kritisch steht es um den Schabrackentapir, von dem nur 1500 bis 2000 Tiere angenommen werden.<ref name="Nevada et al. 2011"/><ref name="Diaz et al. 2011"/><ref name="Castellanos et al. 2011"/><ref name="Lynam et al. 2011"/> Es gibt zahlreiche Schutzprojekte, welche von der ''Tapir Specialist Group'' der IUCN koordiniert werden. Ziel ist neben Beobachtungen der Tiere in Nationalparks und anderen Schutzgebieten, teilweise mit Hilfe von [[Kamerafalle]]n, auch die Umsiedlung gefährdeter Populationen.<ref name="TSG2"/>

Tapire, meist Flachlandtapire, werden häufig in zoologischen Einrichtungen gehalten. In einigen Regionen Südamerikas dienen Tapire auch als Haustiere.<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>

== Literatur ==
* Mario Melletti, Rafael Reyna-Hurtado, Patrícia Medici: ''Tapirs of the World, Ecology, Conservation and Management.'' Springer Cham, 2024, ISBN 978-3-031-65311-7, [[doi:10.1007/978-3-031-65311-7]]
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s Mammals of the World''. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Sheryl Todd, Udo Ganslosser: ''Die Tapire''. Filander, 1997, ISBN 3-930831-41-4.
* James Oglethorpe: ''Tapirs: Status, Survey, and Conservation Action Plan''. IUCN, 1997, ISBN 2-8317-0422-7.
* Stefan Seitz: ''Vergleichende Untersuchungen zu Verhalten und Schauwert von Tapiren (Tapiridae) in Zoologischen Gärten''. Cuvillier, 2001, ISBN 3-89873-201-0.
* Sy Montgomery: „The Tapir Scientist“. Houghton Mifflin, 2013, ISBN 978-0-547-81548-0.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="TSG">Tapir Specialist Group: ''Tapir Education Broschure.'' ([http://iucntsg.wpengine.com/wp-content/uploads/2017/03/tapirs-of-the-world-educational-brochure.pdf])</ref>
<ref name="Tong 2005">Tong Haowen: ''Dental characters of the Quaternary tapirs in China, their significance in classification and phylogenetic assessment.'' Geobios 38, 2005, S. 139–150</ref>
<ref name="Hulbert et al. 2009">Richard C. Hulbert Jr., Steven C. Wallace, Walter E. Klippel, und Paul W. Parmalee: ''Cranial Morphology and Systematics of an Extraordinary Sample of the Late Neogene Dwarf Tapir, Tapirus polkensis (Olsen).'' Journal of Paleontology 83 (2), 2009, S. 238–262</ref>
<ref name="Maluf 1991">N. S. R. Maluf: ''The Kidney of Tapirs: A Macroscopical Study.'' The Anatomy Record 231, 1991, S. 48–62</ref>
<ref name="Tougard et al. 2001">Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: '' Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44</ref>
<ref name="Made et al. 2006">Jan van der Made und Ivano Stefanovic: ''A small tapir from the Turolian of Kreka (Bosnia) and a discussion on the biogeography and stratigraphy of the Neogene tapirs.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (Monatshefte), 240 (2), 2006, S. 207–240</ref>
<ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: ''Family Rhinocerotidae.'' In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig (Hrsg.): ''The Miocene land mammals of Europe.'' München, 1999, S. 175–188</ref>
<ref name="Holbrook 2002">Luke T. Holbrook: ''The unusual development of the sagittal crest in the Brazilian tapir (Tapirus terrestris).'' Journal of Zoology 256, 2002, S. 215–219</ref>
<ref name="Holbroook 2001">Luke T. Holbrook: ''Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, S. 1–54</ref>
<ref name="Witmer et al. 1999">Lawrence M. Witmer, Scott D. Sampson und Nikos Solounias: ''The proboscis of tapirs (Mammalia: Perissodactyla): a case study in novel narial anatomy.'' Journal of Zoology 249, 1999, S. 249–267</ref>
<ref name="Hulbert 2010">Richard C. Hulbert Jr.: ''A new Early Pleistocene tapir (Mammalia, Perissodactyla) from Florida, with a review from Blancan tapirs from the state.'' Bulletin of the Florida Museum of Natural History 49 (3), 2010, S. 67–126</ref>
<ref name="Hulbert 2005">Richard C. Hulbert Jr.: ''Late Miocene Tapirus (Mammalia, Perissodactyla) from Florida, with description of a new species, Tapirus webbi.'' Bulleti n of the Flirida Museum of Natural History 45 (4), 2005, S.  465–494</ref>
<ref name="Padilla et al. 1994">Miguel Padilla und Robert C. Dowler: ''Tapirus terrestris.'' Mammalian Species 481, 1994, S. 1–8</ref>
<ref name="Padilla et al. 2010">Miguel Padilla, Robert C. Dowler und Craig Downer: ''Tapirus pinchaque (Perissodactyla: Tapiridae).'' Mammalian Species 42 (863), 2010; S. 166–182</ref>
<ref name="Olmos et al. 1999">Fabio Olmos, Renata Pardini, Ricardo L. P. Boulhosa, Roberto Burgi und Carla Morsello: '' Do Tapirs Steal Food from Palm Seed Predators or Give Them a Lift?'' Biotropica 31 (2), 1999, S. 375–379</ref>
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== Weblinks ==
{{Commonscat|Tapiridae|Tapire (Tapiridae)}}
{{Wiktionary|Tapire}}
* [http://www.tapirs.org/ Tapir Specialist Group] (englisch)

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[[Kategorie:Tapire| ]]