Quelltext der Seite Przewalski-Pferd

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Przewalski-Pferd
| Taxon_WissName   = Equus przewalskii
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = [[Iwan Semjonowitsch Poljakow|Poljakov]], 1881
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| Bild             = Equus przewalskii Shinjang.jpg
| Bildbeschreibung = Przewalski-Pferd (''Equus przewalskii'')
}}
Das '''Przewalski-Pferd''' (''Equus przewalskii'', [{{IPA|pʃəˈvalski}}]), auch '''Tachi''', '''Asiatisches Wildpferd''' oder '''Mongolisches Wildpferd''' genannt, ist eine Art aus der Gattung der [[Pferde]]. Benannt ist es nach dem russischen Expeditionsreisenden [[Nikolai Michailowitsch Prschewalski|Nikolai Michailowitsch Przewalski]], der 1878 von einer seiner Expeditionen nach Zentralasien Haut und Schädel der in der westlichen Welt weitgehend unbekannten Pferdeart nach [[Sankt Petersburg]] mitbrachte. Wissenschaftlich eingeführt wurde sie dann drei Jahre später. Als besondere Kennzeichen der Tiere können der kompakte Körperbau, die relativ dunkle Fellfärbung, die Stehmähne und die Ausbildung von langen Haaren nur in der unteren Hälfte des Schwanzes genannt werden. Darüber hinaus tritt häufig ein [[Aalstrich]] und gelegentlich eine Beinstreifung auf.

Zum Zeitpunkt seiner wissenschaftlichen Benennung war das Przewalski-Pferd bereits sehr selten. Kurz nach Ende des [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkrieges]] gab es nur rund 30 Individuen in menschlicher Obhut, lediglich im [[Zoo Prag|Prager Zoo]] und im [[Tierpark Hellabrunn]] in München kamen noch Fohlen der Art zur Welt. Das letzte freilebende Exemplar wurde 1969 gesichtet. Durch engagierte Zuchtprogramme konnte das Überleben des Przewalski-Pferdes jedoch bis heute gesichert werden. Die Koordination der Züchtungen wurde durch die Etablierung eines [[Stutbuch|Zuchtbuches]] im Jahr 1959 verbessert. Es wird vom Zoo in Prag geführt, das [[Europäisches Erhaltungszuchtprogramm|EEP-Zuchtbuch]] betreut der [[Kölner Zoo|Zoo zu Köln]].

In mehreren Initiativen wird versucht, das Przewalski-Pferd erneut in der freien Wildbahn zu etablieren, wodurch die Art wieder in einigen wenigen Naturschutzgebieten in der [[Mongolei]] anzutreffen ist. Hinzu kommen einzelne, weltweit verteilte Reservate mit halbwild gehaltenen Beständen. Die Tiere sind herdenbildend und treten in Familienverbänden auf, die von einem Hengst geleitet werden und sich aus Stuten und deren Fohlen zusammensetzen. Daneben gibt es noch reine Junggesellengruppen. Die Herden durchstreifen große [[Aktionsraum|Aktionsräume]] in offenen Landschaften. Die Nahrung setzt sich vor allem aus [[Gras|Gräsern]] zusammen. Das Fressen nimmt einen Großteil der Tageszeit in Anspruch und findet zumeist morgens und abends statt. Der Nachwuchs wird überwiegend im Frühjahr geboren und intensiv betreut. In seinem gesamten Verhaltensrepertoire zeigt das Przewalski-Pferd starke Ähnlichkeiten zum [[Hauspferd]].

Ausweislich [[Genetik|genetischer]] und [[Anatomie|anatomischer]] Befunde sind beide Formen, das Przewalski-Pferd und das Hauspferd, eng miteinander verwandt. Teilweise galt das Przewalski-Pferd daher auch als Unterart des Hauspferdes oder des „[[Wildpferd]]es“. Aus [[taxon]]omischer Sicht wird es heute vielfach als eigenständige Art eingestuft, wofür ebenfalls verschiedene Merkmale sprechen. Allgemein sah man das Przewalski-Pferd als den letzten überlebenden Vertreter der [[Eurasien|eurasischen]] wildlebenden Pferde und als deren östlichste Variante an. Eine genetische Studie aus dem Jahr 2018 erbrachte indes, dass es sich höchstwahrscheinlich um verwilderte Abkömmlinge einer in der Zeit der [[Botai-Kultur]] vor rund 5500 bis 5000 Jahren [[Domestizierung|domestizierten]] Pferdegruppe handelt. Die Ansicht, dass diese Pferde domestiziert waren, wird aber nicht uneingeschränkt geteilt.

== Merkmale ==
=== Habitus ===
[[Datei:France Lozère Causse Méjean Chevaux de Przewalski 11.jpg|mini|Eine kurze Stehmähne ist für das Przewalski-Pferd charakteristisch]]
Das äußere Erscheinungsbild des ursprünglichen Przewalski-Pferdes kann nach originalen Beschreibungen erlegter Individuen und den Geburten der ersten Generation importierter Wildfänge des beginnenden 20. Jahrhunderts dargelegt werden. Demnach hat das Przewalski-Pferd eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 220 bis 280&nbsp;cm – hinzu kommt ein Schwanz von 99 bis 110&nbsp;cm Länge (mit Haar; ohne Haar: 38 bis 60&nbsp;cm) – und eine [[Widerrist]]höhe zwischen 134 und 146&nbsp;cm. Das Gewicht variiert von 200 bis 300&nbsp;kg. Hengste sind mit einer Widerristhöhe von 138 bis 146&nbsp;cm etwas größer als die Stuten, die 134 bis 140&nbsp;cm messen. Bezogen auf das Gewicht werden Hengste zwischen 260 und 297&nbsp;kg schwer, Stuten zwischen 244 und 280&nbsp;kg. Die Tiere entsprechen damit in ihrer Körpermasse einem kleinen bis mittleren [[Hauspferd]] (''Equus caballus''). Der Körperbau erweckt aufgrund des breiten Rumpfes einen gedrungenen Eindruck. Der Hals ist kurz und dick, der Widerrist hebt sich nicht prominent empor. Der Rücken bildet eine gerade Linie, die [[Kruppe]] ist sanft gerundet und nicht gespalten. Die Beine zeigen sich vergleichsweise kurz und kräftig. Der Kopf wirkt im Verhältnis zum Körper groß, vor allem verglichen mit der Schulterhöhe, und ist kastenförmig gestreckt. Im Profil ist die Stirnlinie gerade bis leicht gewölbt, die Unterseite verläuft gerade. Das [[Schnauze|Rostrum]] ist kurz und hoch. Dadurch treffen sich die obere und untere Profillinie beim Przewalski-Pferd in einem Winkel von 16° bis 18,5° (bei Jungtieren bis 21°). Im Unterschied zum Hauspferd ist der Winkel somit schärfer ausgeprägt, bei letzterem beträgt er 25° bis 32°. Die Oberlippe ragt etwas über die Unterlippe, die Nüstern sind dunkel eingefasst. Die Ohrenränder zeigen sich innen und außen schwarz gesäumt, die Ohrlänge beträgt rund 14&nbsp;cm.<ref name="Groves et al. 1981" /><ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 8" /><ref name="Bennett et al. 1999" /><ref name="Rubenstein 2011" />

=== Fellfarbe, Haarkleid und Abzeichen ===
[[Datei:Warsaw ZOO - Equus Przewalskii.jpg|mini|Przewalski-Pferd mit rötlicher gefärbtem Fell]]
[[Datei:Przewalski striping.jpg|mini|Przewalski-Pferd mit deutlich erkennbaren Streifen an Schultern und Beinen im [[Zoo Salzburg]]]]
[[Datei:Przewalskipferd Schweifrübe 2007-06-08 162.jpg|mini|hochkant|Obere Schwanzrübe des Przewalski-Pferdes mit den charakteristischen kurzen Haaren und dem Aalstrich]]
Generell sind der Rücken und die Seiten dunkler gefärbt als die Unterseite. Teilweise zieht die helle Bauchfärbung bis vor die Vorderbeine und bewirkt in Verbindung mit den dunkleren Seiten eine Art Sattelzeichnung oder deutlich M-förmig geschwungene Markierung. Die Rückenfärbung besitzt gemäß den Wildfängen aus dem Beginn des 20. Jahrhunderts eine gewisse Variabilität. Neben solchen mit einer graugelben oder [[isabellfarben]]en Felltönung waren auch einige rotbraune Exemplare darunter, die aber isabellfarbene bis weiße Beine sowie einen ebensolchen Unterleib hatten. Teilweise führten die unterschiedlichen Farbvarianten zur Aufstellung mehrerer Unterarten. Fotografien aus dem Jahre 1954, die von wildlebenden Pferdeherden in der Mongolei gemacht wurden, zeigen aber solch unterschiedlich gefärbte Individuen innerhalb einer Herde auf, so dass dies als ein Beleg für die normale Variabilität des Przewalski-Pferdes aufgefasst werden kann. Des Weiteren ist ein dunkler [[Aalstrich]] auf dem Rücken typisch, dessen Breite und Farbintensität individuell und mit dem Lebensalter variiert. Er tritt deutlicher bei ausgewachsenen Individuen zu Tage. Daneben kommt außerdem ein sogenanntes [[Schulterkreuz]] vor. Dieses beginnt meist etwas vor dem Mähnenende am Vorderteil des Widerristes und zieht sich schräg nach vorn.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 8" />

Nacken und Kopf sind allgemein dunkler gefärbt als der Körper, was bei der dunkleren Farbvariante des Przewalski-Pferdes aber nicht so deutlich erscheint wie bei der helleren. Ebenso weisen die Hinterseiten der Beine eine dunkle Farbgebung auf. Gelegentlich finden sich hier auch Beinstreifen, die häufiger an den Vorder- als an den Hinterläufen ausgebildet sind. Diese quer verlaufenden, braunen oder schwarzbraunen Zeichnungen bilden eine Abfolge von drei bis zehn Binden je Bein. Wie bei den Hauspferden sind beim Przewalski-Pferd an den Innenseiten der Beine [[Kastanie (Pferd)|Kastanien]] ausgebildet, die an den Vorderläufen über den Handgelenken und an den Hinterläufen unter den Sprunggelenken sitzen.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 8" />

Die harschen Klimabedingungen führen zu einem Fellwechsel von der warmen zur kalten Jahreszeit. Das Sommerfell des Przewalski-Pferdes ist kurz und glatt. Das lange und wollige Winterfell wirkt dagegen struppig. Die Grannenhaare des Winterfells können eine Länge von 5 bis 7, die Wollhaare eine Länge von 2,5 bis 3,5&nbsp;cm aufweisen. Häufig bilden die Pferde dann einen kräftigen Kehl- und Backenbart und gelegentlich sogar eine Brustmähne auf. Das Winterfell verwischt teilweise einige Abzeichen wie den Aalstrich.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 8" />

In der heutigen Erhaltungszucht herrscht ein verdunkelter Isabelltyp vor, der außerdem ein so genanntes [[Mehlmaul]] aufweist. Als Mehlmaul wird dabei die deutlich hellere Färbung der Schnauzenregion bezeichnet. Nach wie vor treten aber auch dunkelbraune oder rötlichfarbene Individuen auf sowie Individuen, bei denen dieses Mehlmaul fehlt. Ein Mehlmaul ist typisch für wild- oder halbwildlebende Hauspferde.<ref name="Volf 1996, Kap 8" />

=== Mähne und Schwanz ===
Mähne und Schwanzhaar sind dunkelbraun bis schwarz. Anders als das Hauspferd wechselt das Przewalski-Pferd normalerweise einmal jährlich das Mähnenhaar und das Haar am oberen Ende der Schwanzrübe. Die Form der Mähne schwankt deswegen abhängig von der Jahreszeit und der körperlichen Verfassung des Tieres. Körperlich fitte Individuen weisen im Hochsommer in der Regel eine kurze Stehmähne auf, die häufig von einer hellen Haarhülse umgeben ist. Im Profil betrachtet endet die Mähne in Höhe der Ohren, die Tiere weisen häufig keinen Stirnschopf auf. Kurz bevor das vorjährige Haar gewechselt wird, fallen einige der vorderen Mähnenhaare in die Stirn und häufig kippen die nun deutlich längeren Mähnenhaare auch zur Seite. Individuen, bei denen aufgrund körperlicher Einschränkungen oder Stress der Haarwechsel ausbleibt oder sich verzögert, weisen sehr häufig Kippmähnen und Stirnschopf auf. Dies ist auch bei einzeln gehaltenen Individuen zu beobachten, bei denen dadurch die gegenseitige Haar- und Fellpflege fehlt, die den Haarwechsel unterstützt.<ref name="Volf 1996, Kap 8" />

Beim Przewalski-Pferd wachsen lange schwarze Schwanzhaare nur an der unteren Schwanzrübenhälfte. Dies unterscheidet sie vom Hauspferd, wo ab der Schwanzwurzel lange, harte Schwanzhaare auftreten. Auf der oberen Schwanzrübenhälfte sind beim Przewalski-Pferd zu beiden Seiten etwa fingerlange Haare ausgebildet. In der Mitte verläuft als Fortsetzung des Aalstrichs ein kurzhaariger Strich.<ref name="Groves et al. 1981" /><ref name="Volf 1996, Kap 8" />

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei:Przewalski horse skull 01.JPG|mini|Schädel des Przewalski-Pferdes]]
Der Schädel wird 47,1 bis 48,9&nbsp;cm lang. Im Schädelbau treten einzelne Merkmale auf, die das Przewalski-Pferd vom Hauspferd unterscheiden. Bei ersterem ist die [[Orbita]] eher oval geformt und somit oben und unten etwas gepresst, bei letzteren hingegen rundlich. Der vordere Rand des Augenfensters zeigt sich prominenter. Außerdem ist beim Przewalski-Pferd der Naseninnenraum höher als beim Hauspferd und reicht weiter nach hinten. Er endet etwa hinter dem zweiten [[Prämolar]], beim Hauspferd ungefähr auf dessen Mittelachse. Gleiches gilt für den [[Gaumen]], der beim Przewalski-Pferd bis hinter den dritten [[Molar (Zahn)|Molaren]] reicht, beim Hauspferd bis zum Übergang vom zweiten zum dritten. Am Unterkiefer zeigt sich der horizontale Knochenkörper beim Przewalski-Pferd massiver, der aufsteigende Ast ist kürzer und stärker vertikal orientiert als im Vergleich beim Hauspferd.<ref name="Groves 1994" /> Das Gebiss stimmt weitgehend mit dem der anderen Pferde überein. Es ist nur wenig reduziert, die [[Zahnformel]] lautet: <math>\frac{3.0-1.3-4.3}{3.0-1.3-4.3}</math>. Dadurch sind 36 bis 44 Zähne ausgebildet. Zwischen dem vorderen und dem hinteren Gebiss besteht ein ausgedehntes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]], das im Unterkiefer zwischen 6,8 und 8,3&nbsp;cm Länge erreicht. Der vorderste Prämolar, der [[Wolfszahn]], ist, wenn ausgebildet, eher klein, die restlichen Prämolaren ähneln den Molaren. Alle Backenzähne sind hochkronig (''hypsodont'') und mit einem komplexen [[Zahnschmelz]]muster auf der Kauoberfläche ausgestattet. Die obere Zahnreihe wird 18 bis 19&nbsp;cm lang, wovon die Vormahlzähne rund 10, die Mahlzähne etwas mehr als 8&nbsp;cm beanspruchen.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Bennett et al. 1999" />

== Verbreitung und Lebensraum ==
[[Datei:Przewalski's Horse area.png|mini|hochkant|Heutige Verbreitung seit der Wiederansiedlung]]
Das Przewalski-Pferd besiedelte einst als östlichste Form der „Wildpferde“ einen größeren Teil der [[Eurasien|eurasischen]] Steppenlandschaften.<ref name="Bouman et al. 1994" /> Das genaue Verbreitungsgebiet in historischer Zeit ist unbekannt. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts kamen die Tiere vermutlich nur noch in der [[Dsungarei]] vor. Angaben über Fang- und Sichtungsorte aus dieser Zeit lassen sich einer Region zuordnen, die von 85 bis 95° O und 44 bis 50° N reichte. Zwischen den Jahren 1903 und 1947, als das letzte Mal ein Przewalski-Pferd gefangen werden konnte, wurden keine Berichte über die Sichtung von wildlebenden Pferden publiziert. Erst in den 1950er und 1960er Jahren gab es wieder vereinzelte Sichtungsmeldungen. Die letzte Beobachtung auf chinesischem Gebiet war in den späten 50er Jahren.<ref name="Bouman et al. 1994" /> Im Jahr 1969 wurden wildlebende Individuen von einer durch das biologische Institut der Akademie der Wissenschaften der Mongolei organisierten Expedition dokumentiert, was gleichzeitig die bislang letzte Beobachtung ist. Alle Sichtungen dieser späten Zeit erstrecken sich über eine Region vom [[Bajtag-Bogdo]] im Westen bis zum [[Tachin-Schara-Nuru]] im Osten. Das Beobachtungsgebiet umfasst somit 93 bis 94° O und 45 bis 46° N.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 6" />

[[Datei:Saxaul-baum.JPG|mini|Saxaul ist eine der Leitpflanzen des Lebensraums des Przewalski-Pferdes]]
Bei den Gebieten, aus denen die letzten Meldungen über das Przewalski-Pferd stammen, handelt es sich um windexponierte Hochebenen der [[Gobi]] mit Höhenlagen um 1000 bis 1400&nbsp;m. Die [[Vegetation]] kann lokal recht dicht sein und besteht dann überwiegend aus hochwachsendem [[Saxaul]] (''Haloxylon ammodendron''). Daneben kommen unter anderem auch der [[Europäischer Queller|Europäische Queller]] (''Salicornia europaea''), die mit dem [[Artemisia (Gattung)|Wermut]] verwandte Form ''[[Artemisia incana]]'', die Grasarten ''[[Lasiagrostis splendens]]'' und ''[[Stipa orientalis]]'' sowie die Krautarten ''[[Tulipa uniflora]]'' und ''[[Rheum nanum]]'' vor. In anderen Bereichen dagegen findet sich nur eine dünne Pflanzendecke aus verschiedenen [[Salzkräuter]]n.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Volf 1996, Kap 9" /> Die Tagestemperaturen unterliegen Schwankungen bis zu 25 Grad, da auch im Sommer die Nächte sehr kalt sind. Der Januar ist der kälteste Monat mit Durchschnittstemperaturen von −15 bis −18&nbsp;°C. In den Sommermonaten kann die Lufttemperatur bis zu 40&nbsp;°C betragen. Die wenigen Niederschläge fallen überwiegend in den Sommermonaten und übersteigen selten 400&nbsp;mm pro Jahr. Zu den Säugetieren, die im Lebensraum des Przewalski-Pferdes gleichfalls heimisch sind, zählen unter anderem der [[Asiatischer Esel#Dschiggetai|Dschiggetai]] (Mongolischer Halbesel), verschiedene Antilopen- und Gazellenarten wie die [[Saiga]], die [[Mongolische Gazelle]] und die Mongolische [[Kropfgazelle]] sowie der [[Wolf]].<ref name="Groves 1994" />

Es ist momentan ungeklärt, ob es sich bei den Gebieten der letzten Sichtungen um ein bevorzugtes [[Habitat]] des Przewalski-Pferdes handelt oder ob es ein randliches Refugium bildet, in das die Tiere aufgrund jahrtausendelanger [[Konkurrenz (Ökologie)|Konkurrenz]] mit den [[Nomaden|nomadisch]] lebenden Viehzüchtern Zentral- und Nordasiens abgedrängt worden waren. Eine vertretene Position meint, dass das Przewalski-Pferd aufgrund seiner östlichen Verbreitung an eher trockene Landschaften angepasst war. Ihr steht die Meinung gegenüber, dass die Tiere, wie andere caballine Pferde auch, eher mittelfeuchte Graslandgebiete bevorzugten. Zumindest die modernen Wildbestände entwickeln sich in feuchteren Landschaften besser, die neben einer dichteren Vegetationsdecke auch näher gelegene Wasserressourcen bieten.<ref name="Rubenstein 2011" />

== Lebensweise ==
=== Territorialverhalten ===
[[Datei:France Lozère Causse Méjean Chevaux de Przewalski 17.jpg|mini|Gruppe des Przewalski-Pferdes]]
[[Datei:Przewalski-Pferd Fellpflege 2007-06-08 168.jpg|mini|Gegenseitige Fellpflege]]
Das Sozialleben des Przewalski-Pferdes wurde an den ursprünglich freilebenden Beständen nur ungenügend untersucht. Einzelne Hinweise stammen von verschiedenen Expeditionsberichten, wie dem der Gebrüder Grum-Grischimailo aus dem Jahre 1896 sowie vom [[Erstbeschreibung|Erstbeschreiber]] der Art [[Iwan Semjonowitsch Poljakow]] aus dem Jahr 1881.<ref name="Bouman et al. 1994" /> Die meisten Informationen wurden jedoch an heutigen Tieren gewonnen, die seit mehreren Generationen in menschlicher Gefangenschaft leben. Das Verhaltensrepertoire des Przewalski-Pferdes gleicht grundsätzlich dem des Hauspferdes, aufgrund weitgehend fehlender Vergleiche mit natürlichen [[Population (Biologie)|Populationen]] ist aber unklar, ob dies auf die enge Verwandtschaft beider Pferdevertreter zurückgeht, oder ob dies aus den Haltungsbedingungen in Gefangenschaft resultiert.<ref name="Houpt et al. 1994" />

Das Sozialgefüge besteht beim Przewalski-Pferd aus verschiedenen Gruppenbildungen. Nach Beobachtungen im [[Großes Gobi-B-Schutzgebiet|Großen Gobi-B-Schutzgebiet]] in der Mongolei leben gut 92 % aller Tiere in größeren Gruppenverbänden, nur 3 % der Tiere werden einzeln gesichtet, der Rest verteilt sich auf kleinere Individuenansammlungen. Weibliche Tiere leben mit ihren Nachkommen in Familienverbänden, die jeweils von einem einzelnen Hengst angeführt werden. Diese [[Harem (Zoologie)|Harems]] genannten Zusammenschlüsse umfassen 4 bis 23 Individuen. Im Großen Gobi-B-Schutzgebiet setzten sie sich jeweils aus einem Hengst, fünf bis sechs Stuten und drei bis neun Fohlen zusammen. In der Regel sind die Gruppen sehr stabil, lediglich die fortpflanzungsfähigen Jungtiere unabhängig vom Geschlecht verlassen ihre ursprüngliche Gruppe. Die Harems durchstreifen große [[Aktionsraum|Aktionsräume]], deren Ränder sich häufig mit denen anderer Gruppen überschneiden. Die Ausdehnung dieser Schweifgebiete reicht im Großen Gobi-B-Schutzgebiet von 152 bis 826 km², sie sind im Sommer größer als im Winter. Teilweise nutzen die Verbände des Przewalski-Pferdes die gleichen Areale wie der [[Asiatischer Esel#Dschiggetai|Dschiggetai]], die Gruppen des Asiatischen Esels bewegen sich aber über eine zehnmal so große Fläche.<ref name="Kaczensky et al. 2008" /><ref name="Kaczensky et al. 2008b" /> Weniger Platz beanspruchen die Aktionsräume im [[Nationalpark Chustain Nuruu]], sie betragen dort zwischen 1,3 und 23 km². Die Ränder überlappen sich nur wenig mit den Gebieten anderer Gruppen.<ref name="King et al. 2005" /><ref name="King 2002" /> Hengste, die keine eigenen Harems leiten, leben in Junggesellengruppen mit häufig linearer [[Hierarchie]]. Die Zusammensetzung der Hengstgruppen verändert sich kontinuierlich über die Zeit. Die männlichen Tiere führen untereinander Dominanzkämpfe aus, die häufig ritualisiert sind. Drohhaltungen bestehen aus angelegten Ohren, einem mit gestrecktem Hals abgesenkten Kopf und entblösten Zähnen. Gegnerische Hengste umschleichen sich mit dieser Kopfhaltung, um dann abrupt aufeinander loszugehen. Die Attacke erfolgt zumeist durch Auskeilen mit den Hinterhufen. Stärkere Eskalationen werden aber durch verschiedene [[Gebärde]]n und Signalgebungen vermieden. Das Zusammenleben innerhalb der beiden Gruppen ist jedoch weitgehend friedlich. Interaktionen werden unter anderem durch gegenseitige Fellpflege, Kopfreiben oder Spiel angezeigt. Vor allem die gegenseitige Fellpflege (''allogrooming'') nimmt eine besondere Stellung ein. Sie bezieht sich zu fast zwei Drittel aller Fälle auf den Schulterbereich und findet meist in den Morgen- und Abendstunden sowie häufiger im Frühjahr und im Herbst statt. Ansonsten überwiegt ein gemeinsames Beisammenstehen. Die Fellpflege erfolgt unabhängig von Alter, Geschlecht oder sozialer Stellung innerhalb einer Gruppe, ist aber nicht einseitig gerichtet, da bei ausbleibender Reaktion des Partners diese eingestellt wird.<ref name="Zharkikh et al. 2009" /><ref name="King et al. 2019" /> Des Weiteren überdeckt der Hengst in den Familienverbänden den [[Kot]] und [[Urin]] der Stuten mit eigenen Marken. Besonders intensiv geschieht dies während der Fortpflanzungsphase, da Hengste Schwankungen des [[Hormon]]haushaltes der Stuten über die Ausscheidungen ermitteln können.<ref name="Ma et al. 1997" /> An häufig begangenen Wegen und Pfaden [[Defäkation|defäzieren]] die männlichen Individuen an gemeinschaftlich genutzten Plätzen, so dass größere Dunghaufen entstehen. Sie dienen als Informationsträger über die Anwesenheit anderer Hengste in der Region.<ref name="King et al. 2007" /><ref name="Houpt et al. 1994" /><ref name="Rubenstein 2011" />

Das Przewalski-Pferd ist sowohl tagsüber als auch nachts aktiv. Häufig ist aber eine Ruhephase von rund vier Stunden in der Nacht zu verzeichnen. Die stärksten Aktivitäten finden in den Sommermonaten statt. Der Großteil des Tagesbudgets ist der Nahrungsaufnahme gewidmet, was rund drei Viertel der aktiven Zeit ausmacht. Sie findet häufig in den Morgen- und in den Abendstunden statt. Weitere 10 % werden mit Wanderungen verbracht. Diese erfolgen in der Regel zu Flüssen und Bächen als bevorzugte Weideflächen. Im Nationalpark Chustain Nuruu begeben sich die Tiere zur Mittagszeit in höher gelegene und windexponiertere Räume und entgehen so der Tageshitze und den [[Fluginsekten]].<ref name="King 2002" /> Der Aufbruch einer Gruppe zur Wanderung kann durch einzelne oder mehrere Individuen initiiert werden.<ref name="Scheibe et al. 1998" /><ref name="Bourjade et al. 2009" /> Zahlreiche Aktivitäten finden in den einzelnen Verbänden stark synchronisiert statt.<ref name="Dierendonck et al. 1996" /><ref name="Rubenstein 2011" />

=== Ernährung ===
Wie andere Pferdearten auch ist das Przewalski-Pferd auf [[gras]]haltige Nahrung spezialisiert und an diese Ernährungsweise mit seinen hochkronigen Zähnen angepasst. In den Sommermonaten konsumieren die Tiere vor allem hochwertige Grasnahrung, die in Wassernähe gedeiht. In den harschen Wintermonaten, in denen sich häufig eine dichte Schneedecke ausbildet, besteht das Nahrungsangebot hauptsächlich aus [[faser]]igen Pflanzen.<ref name="Rubenstein 2011" /> [[Isotopenuntersuchung|Isotopenanalysen]] an Tieren aus dem Großen Gobi-B-Schutzgebiet ergaben, dass das Przewalski-Pferd ganzjährig Gras bevorzugt. Dies unterscheidet sich vom [[Sympatrie|sympatrisch]] auftretenden Dschiggetai, der den gleichen Untersuchungen zufolge im Winter auf gemischte Pflanzenkost wechselt.<ref name="Sturm et al. 2017" /> Auch ist das Przewalski-Pferd stärker von Wasser abhängig und muss wahrscheinlich täglich trinken.<ref name="Scheibe et al. 1998" /> Dadurch sind die Distanzen zum Wasser mit rund 9&nbsp;km durchschnittlich geringer als beim Asiatischen Esel. Sie variieren aber mit der Jahreszeit und erreichen im Winter mit 10,4&nbsp;km ihre größte Entfernung, im Sommer betragen sie rund 6,9&nbsp;km.<ref name="Kaczensky et al. 2008" />

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Przewalski's colt running.jpg|mini|Etwa eine Woche altes Fohlen]]
[[Datei:Przewalski-Fohlen, Kölner Zoo 2023-4072.jpg|alt=ein liegendes Fohlen, daneben bzw. darüber stehend die Mutterstute|mini|17 Tage altes Fohlen mit Mutterstute im Kölner Zoo]]
Nach Berichten über Wildfänge aus dem Beginn des 20. Jahrhunderts wurde die früheste erfolgreiche Fortpflanzung für einen Hengst und eine Stute jeweils im vierten Lebensjahr registriert. Bei anderen Tieren erfolgte dies deutlich später und ereignete sich zwischen dem fünften und zehnten Lebensjahr. Die Geschlechtsreife tritt allerdings bereits früher, im zweiten Lebensjahr, ein. Die Nachkommen aus den menschlichen Züchtungen pflanzen sich im Mittel früher fort. So können Hengste schon im 25. Lebensmonat eine Stute erfolgreich decken. Stuten sind ab ihrem vierzehnten Lebensmonat empfangsfähig. Allerdings ist bei sehr jungen und körperlich teils nicht vollentwickelten Elterntieren die Fohlensterblichkeit höher als im Durchschnitt. Grund für die frühe Fortpflanzung der Tiere in menschlicher Obhut ist vermutlich die bessere Ernährungslage und die unter Gefangenschaftsbedingungen teils anderen sozialen Beziehungen. In freier Wildbahn benötigen Hengste erst eine gewisse Körpergröße und damit verbunden ein besseres Durchsetzungsvermögen, um gegen andere männliche Individuen zu konkurrieren.<ref name="Volf 1996, Kap 11" /><ref name="Rubenstein 2011" />

Die Paarung des Przewalski-Pferdes in freier Wildbahn erfolgte vermutlich im Frühjahr und Sommer. Beobachtungen an Zootieren und halbwild lebenden Gruppen ergaben bei Stuten eine Dauer des [[Sexualzyklus]] um 24 bis 25 Tage mit einem Diöstrus von rund 12 Tagen. Variationen im [[Estrogene|Östrogen]]-Haushalt sind an die Länge des Tageslichtes gekoppelt, so dass im Frühjahr eine Erhöhung zu verzeichnen ist.<ref name="Monfort et al. 1991" /><ref name="Collins et al. 2012" /> Ausgehend von einer Dauer der [[Trächtigkeit]] zwischen 330 und 350 Tagen (47 und 51 Wochen) – tendenziell werden Hengstfohlen länger ausgetragen als Stutenfohlen – erfolgte die Geburt des Nachwuchses im Frühjahr des kommenden Jahres. Die Annahmen und Beobachtungen lassen sich auch anhand von Zuchtbüchern der Tiere in Gefangenschaft belegen. Bei den bis 1994 in Menschenhand geborenen über 2400 Fohlen kamen rund 68 % zwischen dem 21. April und dem 10. Juli zur Welt. Mit etwa 30 % ist der Monat Mai der geburtenstärkste Monat. Die übrigen Geburten verteilen sich weitgehend gleichmäßig über das gesamte Jahr. Bei den Zuchttieren hatten nur rund 41 % Nachwuchs. Einzelne Individuen waren aber sehr fruchtbar. So sind bei Stuten bis zu 19 Geburten in Folge verzeichnet, ebenso wie ein Hengst insgesamt 71 Fohlen zeugte. Die älteste fruchtbare Stute war im 22., der älteste zeugungsfähige Hengst im 26. Lebensjahr. Das Höchstalter in menschlicher Gefangenschaft liegt bei 34 Jahren, was in freier Wildbahn aber kaum erreicht worden sein dürfte. Die Sterblichkeit ist mit 43 % in den ersten beiden Lebensjahren relativ hoch. Eine kritische Phase bei Hengsten ist das dritte Lebensjahr, wenn die Kämpfe um die soziale Stellung in der Herde einen erhöhten Stressfaktor darstellen.<ref name="Groves et al. 1981" /><ref name="Volf 1996, Kap 11" /><ref name="Rubenstein 2011" />

=== Fressfeinde und Parasiten ===
Im [[Nationalpark Chustain Nuruu]] in der Mongolei ist der [[Wolf]] der bedeutendste [[Prädator|Fressfeind]]. In der Regel sind Fohlen am stärksten bedroht. Bei Wölfen in unmittelbarer Nähe formen die Mitglieder einer Familiengruppe einen Schutzring um die Jungen. Beobachtungen zufolge ist die Überlebenschance eines Fohlens bei Anwesenheit mehrerer Herdenmitglieder deutlich höher.<ref name="Rubenstein 2011" />

Informationen zu [[Parasitismus|Parasiten]] liegen kaum vor. Einige Individuen im Großen Gobi-B-Schutzgebiet trugen einen starken Befall durch [[Zecken]] der Gattung ''[[Buntzecken|Dermacentor]]'' und waren zudem an [[Piroplasmen]], verursacht durch Einzeller wie ''[[Babesien|Babesia]]'' und ''[[Theileria]]'', erkrankt. Andere Tiere wiesen Infektionen durch Protozoen wie ''[[Klossiella]]'' auf.<ref name="Robert et al. 2005" /><ref name="Rüegg et al. 2006" /><ref name="Tarav et al. 2017" />

== Systematik ==
=== Allgemeine Einordnung ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gattung ''Equus'' nach Vilstrup u.&nbsp;a. 2013<ref name="Vilstrup et al. 2013" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
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         |1=&nbsp;[[Afrikanischer Esel]] (''Equus asinus'')
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            |1=&nbsp;[[Asiatischer Esel]] (''Equus hemionus'')
            |2=&nbsp;[[Kiang]] (''Equus kiang'')
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         }}
      |2={{Klade
         |1=&nbsp;[[Bergzebra]] (''Equus zebra'')
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            |1=&nbsp;[[Steppenzebra]] (''Equus quagga'')
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      |2=&nbsp;'''Przewalski-Pferd''' (''Equus przewalskii'')
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Das Przewalski-Pferd ist eine [[Art (Biologie)|Art]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Pferde]] (''Equus'') und gehört damit zu den modernen Vertretern der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Equidae|Pferde]] (Equidae). Innerhalb der Gattung bildet es mit dem [[Hauspferd]] (''Equus caballus'') eine enger verwandte Gruppe, die sich von den [[Zebras]] und [[Wildesel]]n absetzt. Zebras und Wildesel werden den stenoninen oder non-caballinen Pferden zugerechnet, während das Przewalski-Pferd gemeinsam mit dem [[Tarpan]] (''Equus ferus'') und dem Hauspferd die caballine Gruppe bilden. Unterscheidbar sind beide Linien an der charakteristischen Ausprägung der unteren Molaren. Ihre Trennung erfolgte [[Molekularbiologie|molekulargenetischen]] Daten zufolge vermutlich bereits im [[Pliozän]] vor rund 3,4 bis 4,4 Millionen Jahren.<ref name="Steiner et al. 2012" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Jonsson et al. 2014" /> Die Vorfahren des Hauspferdes und des Przewalski-Pferdes spalteten sich gemäß den genetischen Analysen wohl schon im [[Jungpleistozän]] vor rund 117.000 Jahren voneinander ab, die Daten variieren aber je nach Studie zwischen 45.000 und 364.000 Jahren.<ref name="Goto et al. 2011" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Sarkissian et al. 2015" /> Der Tarpan wiederum bildet aus genetischer Sicht eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden. Er steht somit nicht in direkter Verwandtschaftslinie mit dem Przewalski-Pferd.<ref name="Librado et al. 2021" />

Die nahe Verwandtschaft des Przewalski-Pferdes mit dem Hauspferd ist nicht nur auf [[Anatomie|anatomischer]] und mindestens seit den 1980er Jahren auch auf genetischer Basis belegt, sie zeigt sich auch in der vollständigen [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzbarkeit]] und damit uneingeschränkten Fortpflanzungsfähigkeit der beiden Pferdevertreter untereinander.<ref name="Groves et al. 1981" /><ref name="Bowling et al. 1987" /> Es bestehen allerdings einzelne Unterschiede zwischen beiden Formen, neben den bereits zuvor aufgeführten, sollen die wichtigsten hier folgend kurz genannt werden:<ref name="Benirschke et al. 1965" /><ref name="Groves et al. 1981" />
* das Przewalski-Pferd besitzt gegenüber dem Hauspferd eine höhere Anzahl an [[Chromosom]]en (66 gegenüber 64);
* das Przewalski-Pferd weist gegenüber dem Hauspferd einen stumpferen Winkel zwischen der Unterkante des Unterkiefers und der Stirnlinie (unter Vernachlässigung des [[Nasenbein]]s) auf, der sogenannte „Gesichtswinkel“ oder ''facial angle'' (16° bis 18°30’ gegenüber 25° bis 32°);
* das Przewalski-Pferd verfügt abweichend vom Hauspferd im Durchschnitt über eine höhere Anzahl an Brustwirbeln (19 gegenüber 18);
Teilweise zeigten genetische Befunde eine tiefe Verflechtung des Przewalski-Pferdes und des Hauspferdes miteinander, so dass keine eigenständigen [[Klade]]n erkennbar waren.<ref name="Lau et al. 2009" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /> Allerdings wurde aufgrund der abweichenden [[Karyotyp]]en eine direkte Herleitung des Hauspferdes vom Przewalski-Pferd mitunter als schwierig erachtet.<ref name="Bowling et al. 2003" />

=== Przewalski-Pferd, Hauspferd, „Wildpferd“ ===
Die genaue [[Systematik (Biologie)|systematische]] Einordnung des Przewalski-Pferdes ist aber Gegenstand einer vielgeführten Diskussion. Vor allem im Verlauf des 20. Jahrhunderts galt es als der Art ''Equus caballus'', dem Hauspferd, oder der Art ''Equus ferus'', vielfach als „Wildpferd“ bezeichnet (''ferus'' aus dem Lateinischen für „wild“ oder „ungezähmt“), zugehörig und hatte so den Status einer Unterart inne. Es finden sich daher sowohl ''Equus caballus przewalskii'' als auch ''Equus ferus przewalskii'' in der wissenschaftlichen Fachliteratur recht häufig vertreten. Jedoch war die Abtrennung der beiden Arten voneinander zumeist recht uneindeutig, was darin begründet ist, dass beide wissenschaftlichen Artnamen teilweise als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zueinander betrachtet wurden. Die Bezeichnung ''Equus caballus'' stammt von [[Carl von Linné|Linnaeus]] aus dem Jahr 1758 und bezieht sich auf das Hauspferd (''caballus'' aus dem [[Latein]]ischen für „Pferd“).<ref name="Linne 1758" /> Dagegen verwies [[Pieter Boddaert]] im Jahr 1785 mit der Benennung von ''Equus ferus'' auf ein vermeintliches Wildpferd der russischen Steppen, das später weitgehend mit dem [[Tarpan]] gleichgesetzt wurde.<ref name="Boddaert 1785" /> Das Przewalski-Pferd selbst wurde erst im Jahr 1881 durch [[Iwan Semjonowitsch Poljakow]] wissenschaftlich eingeführt,<ref name="Poljakov 1881" /> stellt hier also die jüngste Bezeichnung dar. Die Annahme, dass das „Wildpferd“ die Ausgangsform für die [[Domestizierung]] des Hauspferdes sei, führte in der Folgezeit dann zu einer uneinheitlichen Nutzung der Namen unter Fachwissenschaftlern. Bereits im Jahr 1954 hatte allerdings die für die zoologische Nomenklatur zuständige [[International Commission on Zoological Nomenclature|ICZN]] unter Berufung auf die [[Prioritätsregel (Biologie)|Prioritätsregel]], also der Erstbenennung, ''Equus caballus'' als [[Nominotypisches Taxon|Nominatform]] der Gattung ''Equus'' festgelegt.<ref name="ICZN 1954" /> Der weiteren variablen Benennung von Hauspferd und „Wildpferd“ (und anderer Haus- und Wildtiere) begegnete die ICZN im Jahr 2003 mit einer gesonderten Regelung, der sogenannten ''Opinion 2027'' (Antragstellung verschiedener Wissenschaftler) beziehungsweise dem ''Case 3010'' (Beschlussfassung der ICZN). Da normalerweise die Haustiere in der modernen zoologischen Systematik nicht in die bestehenden Namenskonventionen einbezogen werden, die von Linnaeus im Jahr 1758 vergebenen Artbezeichnungen für domestizierte Formen aber bereits seit über 200 Jahren rege in Gebrauch sind, beschloss die ICZN in dieser Regelung die Namen zu konservieren und somit nutzbar zu machen. Es ist daher Wissenschaftlern und Autoren möglich, den Namen für eine wildlebende oder domestizierte Form zu wählen, sofern zwei Artbezeichnungen zur Verfügung stehen. Die neue Regelung für Haus- und Wildtiernamen setzt aber nicht die Prioritätsregel außer Kraft, wonach die Typusform von ''Equus'' mit ''Equus caballus'' festgelegt ist.<ref name="ICZN 2003" /><ref name="Gentry et al. 2003" /> Demnach kann die Bezeichnung ''Equus caballus przewalskii'' nur dann genutzt werden, wenn sowohl Przewalski-Pferd als auch Tarpan und Hauspferd als einzige Art angenommen werden, eine Benennung als ''Equus ferus przewalskii'' ist unter der Betrachtung des Hauspferdes als abgetrennte Form gegenüber den „Wildpferden“ (Przewalski-Pferd und Tarpan) möglich, während ''Equus przewalskii'' eine Eigenständigkeit des Przewalski-Pferdes sowohl gegenüber dem Tarpan als auch dem Hauspferd voraussetzt.<ref name="Zessin et al. 2009" />

Unabhängig von der angeführten Debatte wies [[Colin Groves|Colin P. Groves]] im Jahr 1986 unter Berücksichtigung einiger anatomisch intermediärer Pferde aus einem Gebiet östlich des [[Ural]]s das Przewalski-Pferd als Unterart des Tarpans aus.<ref name="Groves 1986" /> Teilweise wurden innerhalb dieser umfassenden Art mit dem „Steppentarpan“ (''Equus ferus ferus'') der westrussischen Steppenlandschaften und dem „Waldtarpan“ (''Equus ferus sylvestris'', synonym auch ''Equus ferus silvaticus'') des mittel- und osteuropäischen Waldgebietes, namentlich des heutigen [[Białowieża-Nationalpark]]s, zwei weitere Unterarten an „Wildpferden“ unterschieden. Die Trennung der beiden letztgenannten Formen voneinander ist aber nicht eindeutig. Dadurch hatte das Przewalski-Pferd die Stellung als die östlichste Variante des „Wildpferdes“ inne. Als bedeutende Unterschiede zwischen dem Przewalski-Pferd und dem Tarpan fasste Groves den bei ersterem durchschnittlich kürzeren Schädel, den stärkeren [[Hinterhauptsbein|Hinterhauptswulst]], das kürzere [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] und die größeren Backenzähne auf.<ref name="Groves 1994" /> Später sah Groves die intermediären Formen als eher zweideutig an und stufte das Przewalski-Pferd unter Berufung auf die gegebenen Abweichungen vom Tarpan als eigenständige Art ein, was er unter anderem zusammen mit [[Peter Grubb (Zoologe)|Peter Grubb]] in einer Revision der Systematik der [[Huftiere]] aus dem Jahr 2011 wiederholte.<ref name="Groves et al. 2011" /> Auch andere Autoren betrachten das Przewalski-Pferd als eigenständige Art, so unter anderem [[Dan I. Rubenstein]] im ebenfalls im Jahr 2011 erschienenen zweiten Band des Standardwerkes ''[[Handbook of the Mammals of the World]]'', das sich mit den Huftieren befasst. Allerdings resümiert Rubenstein, dass die genaue Position des Przewalski-Pferdes letztendlich noch nicht gesichert sei.<ref name="Rubenstein 2011" /> Eine eigenständige Artstellung befürworten indes auch einzelne genetische Analysen.<ref name="Steiner et al. 2012" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /> Von [[Paul Matschie]] wurde im Jahr 1903 eine heller gefärbte Form namens ''Equus hagenbecki'' vom Przewalski-Pferd abgesondert,<ref name="Matschie 1903" /> sie findet in der Regel in der Fachwelt keine Anerkennung.<ref name="Groves 1994" /><ref name="Bennett et al. 1999" />

=== Zur Stellung des Przewalski-Pferdes ===
{{userboxtop|toptext=<small>Hauspferdlinie nach Gaunitz u.&nbsp;a. 2018<ref name="Gaunitz et al. 2018" /> und Fages u.&nbsp;a. 2019<ref name="Fages et al. 2019" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;''caballine'' Linie&nbsp;
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   |1=&nbsp;ursprüngliche iberische Wildpferde
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            |1=&nbsp;Botai-Pferde (domestiziert)
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             |1=&nbsp;''Equus caballus'' (Hauspferd; Neolithikum, Bronzezeit)
             |2=&nbsp;''Equus caballus'' (Hauspferd; Gegenwart)
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Das Przewalski-Pferd galt lange Zeit als die östlichste Form des „Wildpferdes“ und der einzige bis heute überlebende originär wildlebende Vertreter der Pferde aus der Verwandtschaftsgruppe des Hauspferdes. Das „Wildpferd“ selbst bildet nach vielfacher Meinung die Ausgangsform der [[Domestizierung]] des Hauspferdes. Dieser Prozess fand in einem Zeitraum von etwa 4000 bis 3000 v.&nbsp;Chr. statt. Als wahrscheinliches Entstehungsgebiet wurden die osteuropäischen sowie west- und mittelasiatischen Steppenlandschaften betrachtet. Mögliche frühe gezähmte Tiere traten wohl schon um 4000 v. Chr. in der [[Sredny-Stog-Kultur]] auf, was Funde aus [[Derijiwka]] am [[Dnepr|Dnjepr]] in der [[Ukraine]] zeigen,<ref name="Anthony et al. 1991" /> sie werden aber teils kontrovers diskutiert.<ref name="Levine 2005" /> Von zentraler Bedeutung erwies sich aber die [[Botai-Kultur]], die sich um 3500 v. Chr. im heutigen nördlichen [[Kasachstan]] herausformte. Die [[Jungsteinzeit|endneolithisch]]-[[Kupfersteinzeit|kupferzeitliche]] Kulturgruppe zeichnet sich durch einen hohen Anteil an Pferderesten aus – allein an der eponymen Fundstelle Botai sind 99 % der rund 300.000 Tierknochen Pferden zuzuweisen –, des Weiteren ist das Fehlen radgestützter Zugmittel und domestizierter Tiere mit Ausnahme des Hundes auffallend. Die Pferde dienten vornehmlich als Nahrungs- und Rohstoffressource. Allerdings zeigen zahlreiche [[Prämolar]]en charakteristische Abnutzungsspuren, wie sie bei einem längerfristigen Gebrauch von [[Trense]]n entstehen. Daher fungierten die Pferde nach Meinung einiger Forscher wie [[David W. Anthony]] nicht nur als reine Rohstofflieferanten für die Träger der Botai-Kultur, sondern wurden auch zum Reiten eingesetzt, was die Mobilität der Steppenbewohner deutlich erhöht hätte.<ref name="Brown et al. 1998" /><ref name="Anthony et al. 2000" /><ref name="Anthony 2007" /> Unterstützung fand die Ansicht unter anderem durch den Nachweis von Pferdemilchrückständen an Gefäßen der Botai-Kultur.<ref name="Outram et al. 2009" /> Die Interpretation der Pferde der Botai-Kultur als domestizierte Formen wird von anderen Forschern aber in Frage gestellt. Sie führen die Abnutzungsspuren an den Vormahlzähnen auf natürliche Vorgänge zurück. Zudem verweisen sie darauf, dass die Verteilung der aufgefundenen Pferde nach Geschlecht und Alter nicht mit einer Weidehaltung übereinstimmen, vielmehr könnte ihrer Meinung nach die Anhäufung an Pferdeknochen auf Jagd zurückgeführt werden. Auch zeigen die Botai-Pferde keine [[Pathologie]]n im Lendenwirbelbereich, die häufig mit dem Reiten oder der Nutzung von Satteln in Verbindung stehen.<ref name="Levine 1999" /><ref name="Levine 2005" /><ref name="Taylor et al. 2021" />

Im Jahr 2018 wurde eine genetische Studie im Fachmagazin ''[[Science]]'' veröffentlicht, bei der neben dem Przewalski-Pferd auch einige [[pleistozän]]e Pferde sowie domestizierte Tiere aus verschiedenen Zeitstufen vom Neolithikum bis in die Jetztzeit Berücksichtigung fanden. Die neolithischen Pferde repräsentierten dabei [[Archäologischer Fund|Funde]] der Botai-Kultur. Als Ergebnis konnte aufgezeigt werden, dass das Hauspferd als große Gemeinschaft aller domestizierten Pferde keine in sich geschlossene Gruppe bildet. Vielmehr formen die Pferde der Botai-Kultur und das Przewalski-Pferd eine gemeinsame [[Klade]], die allen übrigen Hauspferden von der [[Bronzezeit]] bis heute gegenübersteht. Die Autoren der Untersuchung unter Federführung von [[Charleen Gaunitz]] leiteten daraus ab, dass das Przewalski-Pferd keine Wildform im eigentlichen Sinne darstellt, sondern aus der Domestizierung des Pferdes durch die Träger der Botai-Kultur hervorging und mit dem Niedergang der Botai-Kultur sekundär verwilderte.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /> Auch wenn das Ergebnis teilweise angezweifelt wird,<ref name="Taylor et al. 2021" /> stellte sich dennoch die Frage, in welcher Region das heutige Hauspferd domestiziert wurde. Diese ließ sich lange Zeit weder genetisch noch archäologisch-zoologisch genauer bestimmen. Vermutet wurden aus verschiedenen Erwägungen der [[Schwarzes Meer|pontisch]]-[[Kaspisches Meer|kaspische]] Steppenraum, das östliche [[Kleinasien|Anatolien]], die [[Iberische Halbinsel]] oder aber auch die [[Levante]] und der westliche [[Iran]].<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Benecke 2018" /> Eine ähnliche Analyse aus dem darauffolgenden Jahr erbrachte vergleichbare Ergebnisse.<ref name="Fages et al. 2019" /> Im Jahr 2021 wiederum engte eine weitere umfassende genetische Analyse dies auf das Schwarzmeergebiet ein. Der Domestikationsprozess vollzog sich um rund 3000 v. Chr. Aus dieser Gruppe leiten sich alle heutigen Hauspferde ab. Eine verstärkte Ausbreitung des Hauspferdes begann aber erst um 2200 v. Chr.<ref name="Librado et al. 2021" /><ref name="Librado et al. 2024" />

== Forschungsgeschichte ==
=== Berichte über das Przewalski-Pferd aus asiatischen Kulturen ===
Der westliche Kulturkreis erlangte erst gegen Ende des 19. Jahrhunderts Kenntnis vom Przewalski-Pferd. In den asiatischen Kulturen wird es dagegen schon früher und häufiger erwähnt. Eines der ältesten Schriftzeugnisse geht auf einen [[tibet]]ischen Mönch namens Bodowa zurück, der etwa um 900 nach Christus lebte und vom Przewalski-Pferd berichtete. In dem Werk ''[[Die Geheime Geschichte der Mongolen]]'' ist außerdem eine Begegnung von [[Dschingis Khan]] mit Przewalski-Pferden überliefert. Diese kreuzten auf seinem Feldzug gegen die [[Tanguten]] im Jahr 1226 den Weg, wobei sein Reitpferd so heftig scheute, dass der mongolische Herrscher seinen Halt verlor und vom Pferderücken stürzte. Erst im Jahr 1630 sind dann wieder Aufzeichnungen zum Przewalski-Pferd verfügbar, als [[Chechen Khan Soloj]], ein bedeutender Führer der [[Chalcha]]-Mongolen, ein Tier an [[Huang Taiji|Huáng Tàijí]], einen Stammesführer der [[Mandschu]]ren und Begründer der [[Qing-Dynastie]], als Geschenk übersandte. Gut 120 Jahre später wurden bei einer großen Jagdexpedition der Mandschuren auf die Pferde rund 200 bis 300 Tiere an einem Tag erlegt.<ref name="Bouman et al. 1994" /><ref name="Groves 1994" />

=== Przewalskis „Entdeckung“ und Poljakows wissenschaftliche Erstbeschreibung ===
[[Datei:Иван Семёнович Поляков.jpg|mini|hochkant|[[Iwan Semjonowitsch Poljakow]]]]
[[Datei:Przewalski2.jpg|mini|hochkant|links|[[Nikolai Michailowitsch Prschewalski|Nikolai Michailowitsch Przewalski]]]]
Die erste Person aus westlichen Kulturen, die von einer Begegnung mit dem Przewalski-Pferd berichtete, ist [[John Bell (Reiseschriftsteller)|John Bell]], ein schottischer Arzt, der im Dienste des [[Zar]]en [[Peter der Große|Peter I.]] zwischen 1719 und 1722 von [[Sankt Petersburg]] aus nach [[Peking]] reiste. Östlich des [[Ob]] traf er auf das Przewalski-Pferd, was er in seinem 1763 veröffentlichten Reisebericht niederschrieb. Seine Erwähnung blieb jedoch weitgehend unbekannt. Im Jahr 1841 stellte der britische Soldat und Naturforscher [[Charles Hamilton Smith]] in seinem Werk ''The Natural History of the Horse'' ein Tier vor, dem er die Bezeichnung ''Asinus equuleus'' gab.<ref name="Smith 1841" /> Es wurde lebend in einem [[Pensionsstall|Mietstall]] in [[London]] gezeigt, stammte aber wohl aus der Mongolei, worauf [[Richard Lydekker]] im Jahr 1912 aufmerksam machte.<ref name="Lydekker 1912" /> Die Darstellung entspricht mit der kleinen Statur, der dunklen Stehmähne, dem gelblich-rötlichen Körperfell und den Beinstreifen der eines Przewalski-Pferdes. Vermutlich handelt es sich hierbei um die erste wissenschaftliche Beschreibung und Benennung dieser Pferdeform. Da jedoch kein [[Typus (Nomenklatur)|Typusexemplar]] existiert, mit dem dies mit Sicherheit belegt werden kann, ist ''Asinus equuleus'' als wissenschaftliche Bezeichnung nicht anerkannt.<ref name="Bouman et al. 1994" /><ref name="Groves 1994" />

Die mit der „Entdeckung“ des Przewalski-Pferdes gewöhnlich in Verbindung gebrachte Person ist der russische Expeditionsreisende [[Nikolai Michailowitsch Prschewalski|Nikolai Michailowitsch Przewalski]]. Przewalski verweilte von Ende Oktober 1877 bis Anfang April 1878 in der Stadt [[Saissan]]. Während seines Aufenthaltes übermittelte ihm der Kommandant des [[Russisches Kaiserreich|russischen]] Grenzpostens regelmäßig Häute und Skelettteile von Tieren, darunter auch die Haut und der Schädel eines etwa anderthalb Jahre alten Pferdes, das von [[Kirgisen|kirgisischen]] Jägern geschossen worden war. Als Herkunftsort wird heute die östliche Dschungarei angenommen. Przewalski kehrte im Frühjahr 1878 nach St. Petersburg zurück und übergab dort seine Sammlung an Exponaten dem zoologischen Museum. Die Haut und der Schädel des Pferdes wurden zunächst als die Überreste eines [[Tarpan]]s eingeordnet. Im Jahr 1881 veröffentlichte der zum Forschungsstab des Museums gehörende [[Iwan Semjonowitsch Poljakow]] die wissenschaftliche [[Erstbeschreibung]] des Przewalski-Pferdes unter der Bezeichnung ''Equus przewalskii'', benannt zu Ehren des Forschungsreisenden. Poljakow nahm ursprünglich ein höheres Individualalter von drei Jahren für das Typusexemplar an und ordnete das Tier in seinem [[Habitus (Biologie)|Habitus]] zwischen dem Hauspferd und den asiatischen Eseln stehend ein. Für ersteres sprach die Ausbildung von [[Kastanie (Pferd)|Kastanien]] an allen Beinen, für letztere die Form der Schwanzbehaarung mit langen Haaren nur in der unteren Hälfte. Als weitere Charakteristika gab Poljakow die dunkle Stehmähne und die graubraune, gelblich durchsetzte Körperbehaarung an.<ref name="Poljakov 1881" /> Zwischenzeitlich hatte Przewalski im Jahr 1880 nach der Rückkehr von seiner bereits dritten Expeditionsreise berichtet, dass er zweimal Herden des Przewalski-Pferdes beobachtete.<ref name="Bouman et al. 1994" /><ref name="Groves 1994" />

Aus der Zeit unmittelbar nach Poljakows Erstbeschreibung und Przewalskis Beobachtungen wurde das Przewalski-Pferd noch mehrfach gesichtet. Hervorzuheben seien hier die Gebrüder [[Grigori Jefimowitsch Grumm-Grschimailo|Grigori]] und [[Michail Jefimowitsch Grum-Grschimailo|Michail Grum-Grischimailo]]. Nach ihren Aufzeichnungen aus dem Jahr 1896 hielten sie sich teils in nur kurzen Distanzen zu den Tieren auf, wodurch sie einige der wenigen Verhaltensdarstellungen dieser Zeit übermitteln konnten. Danach sind von 1903 bis 1947 keine Berichte über den Pferdevertreter zu verzeichnen.<ref name="Bouman et al. 1994" />

== Mensch und Przewalski-Pferd ==
=== Bestandsentwicklung ===
==== Bestandsrückgang und dessen Ursachen ====
Das Przewalski-Pferd ist ein [[Kulturflüchter]], der sich womöglich auf Grund der Bejagung durch den Menschen sowie einer zunehmenden Nahrungskonkurrenz mit Haustieren auf immer kargere Standorte zurückzog. So wird teilweise angenommen, dass die [[Dsungarei]], in der das Przewalski-Pferd zuletzt gesichtet wurde, mit ihrem kargen Nahrungsangebot und ihren wenigen Wasserstellen nicht einem optimalen Wildpferdhabitat entspricht. Auch in diesem Refugium wurde das Przewalski-Pferd jedoch zunehmend bedrängt. So begannen mongolische Hirten in den 1960er Jahren während des Sommers in den Gebirgstälern des Tachin-Schara-Nuru ihre Herden zu weiden. Entsprechend mied das Przewalski-Pferd diese Region und hielt sich während des Sommers in der dsungarischen [[Gobi]] auf. Erst während des Winters wechselte es in den Tachin-Schara-Nuru.<ref name="Volf 1996, Kap 6" /><ref name="Bouman et al. 1994" /><ref name="King 2005" />

In den Jahren 1948 und 1956 ereigneten sich in der Region zwei harte Winter, in der die dort ansässigen Nomaden einen großen Teil ihrer Viehherden verloren, weil diese nicht mehr ausreichend Nahrung fanden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Winter auch für die Bestände des Przewalski-Pferdes nachteilig waren. Zugleich nahm die Jagd auf die Pferde zu. Die chinesische Regierung siedelte in der Grenzregion [[Kasachen]] an, die überwiegend von der Jagd lebten und regelmäßig auch Pferdefleisch aßen. Die Viehverluste, die die anderen nomadischen Volksgruppen infolge der strengen Winter erlitten hatten, ließen die Kasachen ebenfalls ihre Jagd intensivieren. Der Jagderfolg stieg, da modernere Gewehre eine höhere Reichweite hatten und mit ihnen mehrere Schuss abgegeben werden konnten. Das Przewalski-Pferd war gegen Ende der 1960er Jahre in freier Wildbahn vermutlich ausgerottet. Die letzte offizielle Sichtung erfolgte durch einen mongolischen Wissenschaftler im Jahr 1969 an einer Quelle nördlich des Tachin-Schara-Nuru. Nachfolgende Expeditionen konnten keine wildlebenden Vertreter mehr nachweisen.<ref name="Bouman et al. 1994" /><ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" />

==== Die ersten Wildpferdimporte ====
[[Datei:Equus ferus przewalskii 2.jpg|mini|Przewalski-Pferd auf dem Gut Askania Nova]]
Der heutige Bestand des Przewalski-Pferdes sowohl in menschlicher Gefangenschaft als auch in zwischenzeitlich wieder ausgewilderten Herden lässt sich auf eine geringe Anzahl von Fohlen zurückführen, die zwischen 1899 und 1903 gefangen wurden. Den ersten Anstoß für Fangaktionen gab der Privatsammler [[Friedrich von Falz-Fein]]. Die Jagdexpeditionen organisierte ein in [[Bijsk]], [[Gouvernement Tomsk]], ansässiger Kaufmann mit Nachnamen Assanow, der die Fohlen nicht nur an Privatliebhaber wie Falz-Fein weiterverkaufte, sondern auch an andere Tierhändler und Zoos. Die meisten „Wildpferde“, die nach Westeuropa gelangten, wurden durch [[Carl Hagenbeck]] eingeführt. Hagenbeck rüstete in dieser Zeit mehrere Expeditionen nach Inner- und Mittelasien aus und fing während dieser Zeit auch Exemplare des Przewalski-Pferdes. Er kaufte darüber hinaus von dem Kaufmann Assanow eine große Anzahl von Tieren.<ref name="Hagenbeck 1926" />

Die Fangweise war aus heutiger Sicht brutal. Meist wurden die erwachsenen Stuten einer Herde abgeschossen, um dann die führungslosen Fohlen und [[Jährling (Pferd)|Jährlinge]] einzufangen. Für die noch von Muttermilch abhängigen Fohlen hatte man Hauspferdammen mitgebracht, deren Fohlen man tötete, damit sie die Przewalski-Fohlen annahmen. Trotzdem starben die ersten gefangenen Pferde alle kurz nach ihrem Einfang. Erst 1899 gelangten die ersten gefangenen Tiere lebend auf das Gut [[Askanija-Nowa (Naturschutzgebiet)|Askania Nova]] von Friedrich von Falz-Fein in der [[Ukraine]].<ref name="Fein 1930" />

==== Arterhaltung im 20. Jahrhundert ====
Zwischen den Jahren 1899 und 1903 gelangten insgesamt 52 Einzeltiere an Zoologische Gärten und Privatliebhaber, eine weitere Stute wurde 1947 gefangen. Von diesen starben eine größere Anzahl, teilweise noch, bevor sie die Geschlechtsreife erreichten. Nur zwölf davon (einschließlich der 1947 gefangenen Stute) hatten nachweislich Nachkommen und sind somit am [[Genpool]] des heutigen Przewalski-Pferdes beteiligt. Von den ursprünglich elf Gründertieren starb das letzte 1939. Hinzu kommt ein Hengst, der 1906 im [[Zoologischer Garten Halle (Saale)|Bergzoo in Halle]] geboren wurde und auf ein gemischtes Paar aus Haus- und Przewalski-Pferd zurückgeht (ein Hengst des Przewalski-Pferdes und eine Hauspferdamme). Unter den tatsächlichen zwölf Wildfängen waren jedoch vermutlich auch ein oder zwei [[Hybrid]]en.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" />

Anfang des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Zuchtlinien in Europa und Nordamerika gegründet. Die frühe Phase zeigte keinen großen Erfolg, da sich die Tiere nur schlecht in Gefangenschaft vermehrten. Dadurch erloschen manche dieser frühen Zuchtversuche wieder vollständig. Zudem waren in einigen Linien wie jenen in [[Halle (Saale)|Halle]] und Askania Nova Hauspferde eingekreuzt, deren Nachfahren später auch in andere Linien aufgingen, was heute noch genetisch nachweisbar ist.<ref name="Sarkissian et al. 2015" /> Einen verheerenden Einschnitt verursachte der [[Zweiter Weltkrieg|Zweite Weltkrieg]], den nur 31 Tiere überlebten. Von ihnen waren knapp ein Dutzend Tiere fortpflanzungsfähig, so dass die Zucht praktisch von Neuem beginnen musste. Der überwiegende Teil der überlebenden Individuen befand sich im [[Tierpark Hellabrunn]] in [[München]] und im [[Zoo Prag]]. Als weiterer Standort etablierte sich Askania Nova neu, deren alte Zuchtlinie im Zweiten Weltkrieg zusammengebrochen war, aber mit der 1947 in der Mongolei eingefangenen Stute erneuert wurde. Doch auch diese Phase führte zu einzelnen Komplikationen, vor allem im Münchener Zoo unter Leitung von [[Heinz Heck]]. Als Folge davon kam es zu keiner Vermischung der Münchener und Prager Linie, was in den 1960er Jahren in einer starken [[Inzucht]] resultierte. Erst mit der Einkreuzung der Askania Nova-Linie und der Begründung neuer Zuchtlinien konnte Abhilfe geschaffen werden.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" /><ref name="Stauffer 2005" />

Um die neue Zucht besser zu koordinieren, wurde in den 1950er Jahren das [[Herdbuch|Zuchtbuch]] begründet. Es wird heute in Prag geführt. Die dortige Linie hat unter den heutigen Züchtungen des Przewalski-Pferdes die längste Tradition und reicht bis in die 1920er Jahre zurück. Initiatorin des Zuchtbuches war [[Erna Mohr]], eine wissenschaftliche Mitarbeiterin des Zoologischen Museums in Hamburg. Im Rahmen ihrer Arbeit an der Monographie „Das Urwildpferd“ über das Przewalski-Pferd ermittelte sie, dass sich zu Beginn des Jahres 1956 nur noch 41 Pferde in menschlicher Obhut befanden und diese Tierart damit von Aussterben bedroht war. Auf ihre Initiative hin lud der Zoologische Garten in Prag im Herbst 1959 zum ersten Internationalen Symposium zur Rettung des Przewalski-Pferdes ein. Das erste Zuchtbuch erschien noch als Anhang zu Mohrs Monographie mit 228 Einträgen, es wird aber seitdem jährlich aktualisiert.<ref name="Volf 1994" /><ref name="Stauffer 2005" />

==== Wiederansiedlung im ursprünglichen Verbreitungsgebiet ====
In den 1990er Jahren war der Bestand des Przewalski-Pferdes auf über 1500 Individuen angewachsen, so dass Pläne aufkamen, die Tiere wieder in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet auszuwildern. Es wurden anfangs zwei Regionen in der [[Mongolei]] ausgewählt. Eine davon befindet sich in Tachin-Tal im [[Großes Gobi-B-Schutzgebiet|Großen Gobi-B-Schutzgebiet]] im Süden des Landes, was in etwa der Region entspricht, in der auch die letzte Sichtung eines Przewalski-Pferdes erfolgte. Die andere betrifft den [[Nationalpark Chustain Nuruu]] im Zentrum der Mongolei. Als drittes Gebiet kam 2004 das Chomin-Tal im [[Char Us Nuur|Nationalpark Char Us Nuur]] im Westen des Landes hinzu.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" /><ref name="Stauffer 2005" />

Das Projekt in Tachin-Tal begann als deutsch-mongolische Zusammenarbeit der durch den Privatmann Christian Oswald hierfür gegründeten [[Stiftung]] und der mongolischen Regierung. Später kamen noch einige deutsche, österreichische und schweizerische Institutionen hinzu. Das Tachin-Tal im rund 9000&nbsp;km² großen Großen-Gobi-B-Schutzgebiet ist ein teils halbwüstenartiges Gebiet mit eher karger Vegetation. Die ersten Pferde wurden im Juni des Jahres 1992 von Askania Nova hierher verbracht, bereits im Herbst gebar eine Stute ein Fohlen als erstes in der Mongolei zur Welt gebrachtes Przewalski-Pferd seit der Ausrottung der Art. Durch nachträgliche Überführungen wuchs der Bestand bis zum Jahr 1999 auf 53 Tiere an. Nachdem die einzelnen Tiere eine gewisse Zeit in Akklimatisierungsbereichen verbracht hatten, begann nach und nach die Auswilderung. Die erste erfolgreiche Einführung in die freie Wildbahn fand im Jahr 1997 statt. Ein Teil der Tiere musste aber im Winter des kommenden Jahres wieder eingefangen werden, da einige Fohlen Wunden von [[Wolf]]sangriffen trugen. Sie wurden im darauffolgenden Frühjahr wieder in die Freiheit entlassen. Seit dem Jahr 1999 leitet die ''International Takhi Group (ITG)'' das Projekt im Großen Gobi-B-Schutzgebiet. Die Organisation vereint als Mitglieder Einzelpersonen sowie verschiedene Zoos aus Deutschland, Österreich, der Schweiz und Tschechien. Während der Laufzeit des Projektes traten verschiedentlich Probleme und Rückschläge auf, wie etwa Erkrankungen einzelner Tiere an [[Piroplasmen]], Risse durch Wölfe oder extrem harte Winter wie im Übergang der Jahre 2000/2001, bei denen jeweils mehrere Tiere ums Leben kamen. Ungeachtet der zahlreichen Probleme lebten im Jahr 2005 insgesamt 85 Tiere in sieben verschiedenen Gruppen im Schutzgebiet.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" /><ref name="Stauffer 2005" /> Besonders hart traf es das Projekt im Winter 2009/2010, als die [[Population (Biologie)|Population]] des Przewalski-Pferdes durch einen [[Dsud]], einen besonders strengen Winter, um rund 70 % dezimiert wurde. Von 137 freilaufenden Tieren überlebten nur 48.<ref name="Kaczensky et al. 2010" /> Der verbliebene Bestand wurde durch neu eingeführte Individuen wieder angereichert. Seitdem wächst die Anzahl des Przewalski-Pferdes wieder kontinuierlich an. Dadurch konnte im Jahr 2022 die Grenze von 400 Tieren überschritten werden. Der extreme [[Dzud]] von 2022 auf 2023 forderte allerdings 180 Opfer.<ref name="ITG" />

[[Datei:Takhi – Wild horse.jpg|mini|Ausgewilderte Gruppe des Przewalski-Pferdes im [[Nationalpark Chustain Nuruu]]]]
Die Wiederansiedlung im Nationalpark Chustain Nuruu ist wiederum ein niederländisch-mongolisches Unternehmen, das durch das Ehepaar Inge und Jan Bowman gegründet wurde. Betrieben wird es gemeinsam von der „Mongolischen Gesellschaft für den Erhalt von Natur und Umwelt (MACNE)“ und der niederländischen „Stiftung für Erhalt und Schutz der Przewalski-Pferde (FPPPH)“. Das Schutzgebiet erstreckt sich über rund 500&nbsp;km². Durch seine relative Nähe zur Hauptstadt [[Ulaanbaatar]] erwies sich die [[Infrastruktur]] hier von Anfang an als besser als im Großen Gobi-B-Schutzgebiet. Die Landschaft besteht außerdem anders als im Großen Gobi-B-Schutzgebiet aus hügeliger Steppe und bietet so gute Weidegründe und Wasserstellen. Auch hier konnten die ersten Individuen im Juni 1992 übernommen werden, bis zum Jahr 2000 waren es insgesamt 84. Ihren Ursprung haben sie in verschiedenen Zuchtlinien in den Niederlanden und in Deutschland, zusätzlich auch aus dem Vereinigten Königreich und aus Askania Nova. Die Tiere verblieben jeweils rund ein Jahr in speziellen Akklimatisierungsbereichen, bevor sie ausgewildert wurden. Auch hier war die Sterblichkeit anfangs sehr hoch, zumeist verursacht durch Piroplasmen, denen fast ein Viertel der neu eingeführten Tiere zum Opfer fielen, gefolgt von Wolfsangriffen, hier mit rund 16 % unter den Fohlen. Der Bestand nahm aber wie im Großen Gobi-B-Schutzgebiet zu, im Jahr 2000 lebten dadurch bereits 122 Tiere in freier Wildbahn, verteilt auf neun Gruppen. Nur rund fünf Jahre später war die Anzahl auf 168 Pferde in 15 Verbänden angewachsen.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" /><ref name="Stauffer 2005" /> Die Gesamtzahl im Jahr 2020 betrug 380 Individuen, die größte freilebende Population des Przewalski-Pferdes.<ref name="HNPT" />

[[Datei:Mares from the transport 2011 in 2013.jpg|mini|Ausgewilderte Gruppe des Przewalski-Pferdes in Chomin-Tal]]
Die Initiative zur Auswilderung des Przewalski-Pferdes in Chomin-Tal geht auf eine französisch-mongolische Kooperation zurück, gestartet durch den französischen [[WWF]]. Das Gebiet liegt am Rand des Nationalparks Char Us Nuur und wird weidewirtschaftlich genutzt. Die Landschaft umfasst zahlreiche Seen und Flüsse, im Süden grenzen [[Düne|Sanddünen]] an. Die Gründergruppe aus dem Jahr 2004 bestand aus rund einem Dutzend Tiere, weitere zehn folgten im Jahr darauf. Sie leben in Chomin-Tal aber nicht vollständig frei, sondern sind auf einem eingezäunten Gelände von rund 140&nbsp;km² untergebracht.<ref name="Wakefield et al. 2002" /><ref name="King 2005" /><ref name="Stauffer 2005" /> Für das Jahr 2018 wurden insgesamt 78 Tiere gemeldet.<ref name="TAKH" />

Weitere Projekte bestehen in [[Volksrepublik China|China]]. Sie sind im Norden des Landes beheimatet und befinden sich dadurch in unmittelbarer Nähe zu den letzten Vorkommen des Przewalski-Pferdes. Der Start datiert in die Mitte der 1980er Jahre, nachdem mehrere Expeditionen auf der Suche nach der Art erfolglos verliefen. Das „Wildpferd-Zuchtzentrum“ in [[Jimsar]] in der Autonomen Region [[Xinjiang]] ist ein 6&nbsp;km² großes umzäuntes Gelände. Die Zucht startete mit zwei Dutzend Tieren aus amerikanischen und europäischen Stationen. Die Anzahl steigerte sich bis zum Jahr 2006 auf 142 und auf über 400 im Jahr 2018.<ref name="Turghan et al. 2022" /> Die Tiere werden täglich gefüttert und versorgt. Durch ihr trockenes, wüstenhaftes Klima und die teils starken menschlichen Aktivitäten ist die Region eher ungeeignet für das Przewalski-Pferd. Eine erste Freilassung erfolgte daher im Jahr 2001 im Kalameili-Reservat in rund 150&nbsp;km Entfernung. Aufgrund der harschen Winter in der Region mussten die Tiere wieder eingefangen werden. Seitdem verbringen sie nur die Sommermonate in freier Wildbahn und werden im Winter in die Gehege zurückgebracht. Das Reservat, das eine Fläche von 12.800&nbsp;km² einnimmt, ist ebenfalls mit einzelnen Problemen behaftet, da es von einer Schnellstraße gequert wird, der bereits einzelne Tiere zum Opfer fielen, und Teile des Gebietes für den Abbau von [[Kohle]] genutzt werden. Trotzdem gelang es, eine wachsende Zucht aufzubauen.<ref name="Stauffer 2005" /><ref name="Xia et al. 2014" /> Daneben wird in der Nähe von [[Wuwei]] in der Provinz [[Gansu]] eine Zuchtstation betrieben. Die Arbeiten hier begannen 1988, allerdings wurden kaum Ergebnisse veröffentlicht, Ende der 2010er Jahre lebten dort aber rund 60 Tiere. Die Zuchtbedingungen waren jedoch ähnlich wie im „Wildpferd-Zuchtzentrum“ in Jimsar.<ref name="Stauffer 2005" /><ref name="Turghan et al. 2022" />

==== Sonstige Ansiedlungsprojekte ====
Außerhalb des historisch bekannten Verbreitungsgebietes konnten sich einige weitere Ansiedlungen etablieren. In Zentralasien findet sich eine im [[Altyn-Emel-Nationalpark]] in [[Kasachstan]], die im Jahr 2003 auf Betreiben des Münchener [[Tierpark Hellabrunn|Tierparks Hellabrunn]] gegründet wurde. In dem 5200&nbsp;km² großen Schutzgebiet waren zuvor [[Asiatischer Esel#Kulan|Kulane]] erfolgreich angesiedelt worden. Die kasachische Gruppe des Przewalski-Pferdes ist dadurch beeinträchtigt, dass alle Individuen aus einer Zuchtlinie stammen. Eine weitere wurde bei [[Buxoro|Buchara]] in [[Usbekistan]] ins Leben gerufen, sie umfasst bis zu 30 Tiere.<ref name="Stauffer 2005" />

Europa gehörte mit hoher Wahrscheinlichkeit nicht zum ursprünglichen Verbreitungsgebiet des Przewalski-Pferdes. Dennoch sind einzelne Ansiedlungen in Reservaten zu verzeichnen. Im Jahr 1998 wurden 21 Individuen in einer rund 2070&nbsp;km² großen, nahezu menschenleeren Sperrzone in der Umgebung des [[Ukraine|ukrainischen]] Kernkraftwerks [[Kernkraftwerk Tschernobyl|Tschernobyl]] ausgewildert. Das Projekt dient der [[Renaturierung]] der durch die [[Nuklearkatastrophe von Tschernobyl|Nuklearkatastrophe]] von 1986 verseuchten Landschaft.<ref name="Slivinska et al. 2011" /> 2018 lebten rund 150 Pferde im ukrainischen Teil der Sperrzone.<ref name="Rubiera 2020" />

Im Rahmen eines Förderprojektes von [[Entwicklungsprogramm der Vereinten Nationen|UNDP]]-[[Globale Umweltfazilität|GEF]] wurde durch Einbindung eines ehemaligen militärischen Übungsgebietes in das [[Orenburger Naturreservat]] ein weiteres, gut 165&nbsp;km² großes Refugium einer weitgehend ursprünglichen Steppenlandschaft westlich des [[Ural]]s („Vor-Ural-Steppe“) geschaffen, das bis zum Jahr 2030 rund 150 Pferden eine Heimstatt bieten soll. Die Idee entstand bereits im Jahr 2002. Eine erste Version, bezeichnet als „Orenburg Tarpania“, schloss eine freilebende Pferdegruppe ein, was aber gegenwärtig nicht weiter verfolgt wird. Die Initiative „Orenburg Reserves“ wiederum fördert eine halbwild lebende Population des Przewalski-Pferdes. Die ersten Pferde wurden im Jahr 2015 eingeführt.<ref name="Kuzmina et al. 2017" /><ref name="Bakiroa et al. 2019" />

Relativ bedeutend ist die Population in der [[Nationalpark Hortobágy|Hortobágy-Puszta]] in [[Ungarn]]. Diese Puszta ist das größte mitteleuropäische [[Steppe]]ngebiet und dehnt sich über 1000&nbsp;km² aus. Gemeinsam mit dem [[Kölner Zoo]] und der Nationalparkverwaltung von Hortobágy wird hier seit dem Jahr 1997 eine Population des Przewalski-Pferdes mit natürlicher Alters- und Geschlechtsstruktur aufgebaut, die ein Areal von rund 24&nbsp;km² nutzt. Mittlerweile umfasst der Bestand gut 280 Individuen. Forschungsfelder betreffen die Nahrungsökologie und die soziale Organisation der Tiere. Es werden aus diesem Projekt Erkenntnisse erhofft, die die Auswilderung und Wiederansiedlung im ursprünglichen Verbreitungsgebiet unterstützen. Die Anpassungsschwierigkeiten, die die aus der Zootierhaltung stammenden Tiere an die Gegebenheiten in Hortobágy hatten, zeigten auch, dass die in der Zootierhaltung erwünschten Eigenschaften wie verminderter Fluchttrieb und geringere Aggressivität die Tiere bei der Auswilderung beeinträchtigen. Während bei den ehemaligen Zootieren deshalb große Eingewöhnungsschwierigkeiten auftraten, haben sich die in Hortobágy geborenen Fohlen gut an ihre natürlichen Lebensraumbedingungen in der ungarischen Steppe angepasst.<ref name="Stauffer 2005" /><ref name="ZK" /><ref name="Kerekes et al. 2019" />

[[Datei:Equus przewalskii Le Villaret 01 2006-07-20.jpg|mini|Gruppe des Przewalski-Pferdes in Le Villaret]]
Eng mit dem Projekt in Chomin-Tal in der Mongolei verknüpft ist das Reservat von [[Le Villaret]] im südlichen [[Frankreich]]. Es wurde zwischen 1993 und 1994 aufgebaut und umfasst 5&nbsp;km². Auch wenn die Kapazitäten gering sind und der Untergrund durch den anstehenden [[Kalkstein]] wenig optimal, so soll einerseits die Landschaft der ehemals durch Schafzucht übergrasten Gebiete erhalten werden, andererseits fanden hier die Vorbereitungen für die Tiere statt, die in Chomin-Tal ausgewildert wurden. Das Vereinigte Königreich ist mit [[Cloacaenog Forest]] im nördlichen [[Wales]] und mit [[Eelmoor Marsh]] im südlichen [[England]] zu nennen.<ref name="ZK" />

Auch in Mitteleuropa bestehen einige Kleinreservate von einigen [[Hektar]] bis wenigen Quadratkilometer Größe. Sie verteilen sich zum Teil auf Schutzgebiete oder wurden auf ehemaligen Truppenübungsplätzen errichtet. Hervorzuheben sind unter anderem der [[Kulturlandschaft Fertő/Neusiedler See|Nationalpark Neusiedler See–Seewinkel]] in Österreich sowie [[Tennenloher Forst|Tennenlohe]] in Franken, [[Schorfheide]] bei Berlin und [[Sprakel]] in Westfalen.<ref name="ZK" /> Eine Population aus sechs Stuten und 16 Wallachen des Przewalski-Pferdes wurde des Weiteren in der 18&nbsp;km² großen Kernzone der [[Döberitzer Heide]] zusammen mit Wisenten und Rothirschen aufgebaut. Die Tiere sollen dort weitgehend unbeeinflusst vom Menschen leben.<ref name="Zielke et al. 2019" />

=== Bedrohung und Schutz ===
Bis Mitte der 1990er Jahre wurde das Przewalski-Pferd von der [[IUCN]] als „in der Natur ausgestorben“ (''extinct in the wild'') eingestuft. Mit den Auswilderungen in der Mongolei änderte die Naturschutzorganisation den Status in „vom Aussterben bedroht“ (''critically endangered''). Gegenwärtig (Stand 2020) gilt die Art als „stark gefährdet“ (''endangered''). Als größte Gefährdungsfaktoren werden die geringe [[Population (Biologie)|Populationsgröße]], das eingeschränkte Verbreitungsgebiet und die mögliche [[Hybrid]]isierung mit dem [[Hauspferd]] angesehen. Eine weitere Rolle spielen die geringe [[Genetik|genetische]] Diversität und die Anfälligkeit für Krankheiten. Durch die geringe Bestandsgröße ist das Przewalski-Pferd auch nicht beeinflussbaren Faktoren wie strengen Wintern ausgesetzt, die einzelne Gruppen stark bedrängen können. Die früher aktive Jagd, die zum Aussterben der Tiere in freier Wildbahn beitrug, hat heute keine Bedeutung. In der Mongolei ist das Przewalski-Pferd streng geschützt. Es kommt ausschließlich in Schutzgebieten vor. Wurde für das Jahr 2014 der weltweite Bestand mit knapp 2000 Individuen angegeben,<ref name="IUCN" /> erreichte er knapp eine Dekade später die 2500er-Marke. Davon lebten 1360 in freier Wildbahn und rund 1020 in menschlicher Obhut.<ref name="Turghan et al. 2022" />

== Literatur ==
* Sándor Bökönyi: ''Das Przewalski-Pferd oder Das mongolische Wildpferd. Die Wiederbelebung einer fast ausgestorbenen Tierart.'' Deutsche Bearbeitung von Wolfgang Meid. Institut für Sprachen und Literaturen der Universität, Innsbruck 2008 (= ''Innsbrucker Beiträge zur Kulturwissenschaft'', Band 127), ISBN 978-3-85124-223-2 (Erstausgabe aus dem Jahr 1970 auf Englisch, überarbeitete und erweiterte deutsche Neuausgabe)
* Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, ISBN 0-7914-1890-1
* Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143.
* Jiri Volf: ''Das Urwildpferd.'' Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, ISBN 3-89432-471-6 (''Die Neue Brehm-Bücherei'', Band 249).

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Rubenstein 2011">
Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143
</ref>
<ref name="Volf 1996, Kap 8">
Jiri Volf: ''Das Urwildpferd.'' Die Neue Brehm-Bücherei 249, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, S. 1–147, ISBN 3-89432-471-6 (Kapitel 8: ''Kennzeichen des Wildpferdes.'', S. 47–72)
</ref>
<ref name="Volf 1996, Kap 6">
Jiri Volf: ''Das Urwildpferd.'' Die Neue Brehm-Bücherei 249, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, S. 1–147, ISBN 3-89432-471-6 (Kapitel 6: ''Verbreitung.'', S. 28–34)
</ref>
<ref name="Volf 1996, Kap 11">
Jiri Volf: ''Das Urwildpferd.'' Die Neue Brehm-Bücherei 249, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, S. 1–147, ISBN 3-89432-471-6 (Kapitel 11: ''Fortpflanzungsbiologie.'', S. 89–100)
</ref>
<ref name="Volf 1996, Kap 9">
Jiri Volf: ''Das Urwildpferd.'' Die Neue Brehm-Bücherei 249, Westarp Wissenschaften, Magdeburg 1996, S. 1–147, ISBN 3-89432-471-6 (Kapitel 9: ''Lebensweise.'', S. 73–77)
</ref>
<ref name="Bennett et al. 1999">
Deb Bennett und Robert S. Hoffmann: ''Equus caballus.'' Mammalian Species 628, 1999, S. 1–14 ([https://academic.oup.com/mspecies/article/doi/10.2307/3504442/2600771]), überarbeitete Version 2008 ([https://www.equinestudies.org/mammalian_species_2008/mammalian_species_equus_caballus_pdf1.pdf])
</ref>
<ref name="Groves 1994">
Colin P. Groves: ''Morphology, Habitat and Taxonomy.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 39–59, ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Bouman et al. 1994">
Inge Bouman und Jan Bouman: ''The History of Przewalski’s Horse.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 5–38, ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Houpt et al. 1994">
Katherine A. Houpt und Lee Boyd: ''Social behavior.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 229–254, ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Volf 1994">
Jiri Volf: ''The Studbook.'' In: Lee Boyd und Katherine A. Houpt (Hrsg.): ''Przewalski’s Horse – The History and Biology of an Endangered Species.'' State University of New York, Albany 1994, S. 61–74, ISBN 0-7914-1890-1
</ref>
<ref name="Zharkikh et al. 2009">
Tatjana L. Zharkikh und Lesley Andersen: ''Behaviour of Bachelor Males of the Przewalski Horse (Equus ferus przewalskii) at the Reserve Askania Nova.'' Der Zoologische Garten N.F. 78, 2009, S. 282–299
</ref>
<ref name="Bourjade et al. 2009">
Marie Bourjade, Bernard Thierry, Myriam Maumy und Odile Petit: ''Decision-Making in Przewalski Horses (Equus ferus przewalskii) is Driven by the Ecological Contexts of Collective Movements.'' Ethology 115, 2009, S. 321–330
</ref>
<ref name="King et al. 2005">
Sarah R. B. King und John Gurnell: ''Habitat use and spatial dynamics of takhi introduced to Hustai National Park, Mongolia.'' Biological Conservation 124, 2005, S. 277–290, [[doi:10.1016/j.biocon.2005.01.034]]
</ref>
<ref name="King 2002">
Sarah R. B. King: ''Home range and habitat use of free-ranging Przewalski horses at Hustai National Park, Mongolia.'' Applied Animal Behaviour Science 78, 2002, S. 103–113
</ref>
<ref name="King et al. 2007">
S. R. B. King und J. Gurnell: ''Scent-marking behaviour by stallions: an assessment of function in a reintroduced population of Przewalski horses (Equus ferus przewalskii).'' Journal of Zoology 272, 2007, S. 30–36
</ref>
<ref name="Dierendonck et al. 1996">
M. C. van Dierendonck, N. Bandi, D. Batdorj, S. Diigerlham und B. Munkhtsog : ''Behavioural observations of reintroduced Takhi or Przewalski horses (Equus fens przewalskii) in Mongolia.'' Applied Animal Behaviour Science 50, 1996, S. 95–l14
</ref>
<ref name="Kaczensky et al. 2008b">
Petra Kaczensky, Chris Walzer: ''Der Asiatische Wildesel – bedrohter Überlebenskünstler in der Wüste Gobi.'' Zeitschrift des Kölner Zoos 51 (3), 2008, S. 147–163
</ref>
<ref name="Robert et al. 2005">
Nadia Robert, Christian Walzer, Simon R. Rüegg, Petra Kaczensky, Oyunsaikhan Ganbaatar und Christian Stauffer: ''Pathologic findings in reintroduced Prezewalski’s horses (Equus caballus przewalskii) in Southwestern Mongolia.'' [[Journal of Zoo and Wildlife Medicine]] 36 (2), 2005, S. 273–285
</ref>
<ref name="Rüegg et al. 2006">
Simon R. Rüegg, Paul R. Torgerson, Marcus G. Doherr, Peter Deplazes, Reinhard Böse, Nadia Robert und Christian Walzer: ''Equine piroplasmoses at the reintroduction site of the Przewalski’s horse (Equus ferus przewalskii) in Mongolia.'' [[Journal of Wildlife Diseases]] 42 (3), 2006, S. 518–526
</ref>
<ref name="Tarav et al. 2017">
Munkhbat Tarav, Makoto Tokunaga, Tatsunari Kondo, Yuko Kato-Mori, Buho Hoshino, Usukhjargal Dorj, und Katsuro Hagiwara: ''Problems in the Protection of Reintroduced Przewalski’s Horses (Equus ferus przewalskii) Caused by Piroplasmosis.'' Journal of Wildlife Diseases 53 (4), 2017, S. 911–915, [[doi:10.7589/2017-02-024]]
</ref>
<ref name="Groves et al. 1981">
Colin P. Groves und David P. Willoughby: ''Studies on the taxonomy and phylogeny of the genus Equus. 1. Subgeneric classification of the recent species.'' Mammalia 45 (3), 1981, S. 321–354
</ref>
<ref name="Kaczensky et al. 2008">
P. Kaczensky, O. Ganbaatar, H. von Wehrden und C. Walzer: ''Resource selection by sympatric wild equids in the Mongolian Gobi.'' Journal of Applied Ecology 45, 2008, S. 1762–1769, [[doi:10.1111/j.1365-2664.2008.01565.x]]
</ref>
<ref name="Sturm et al. 2017">
Martina Burnik Šturm, Oyunsaikhan Ganbaatar, Christian C. Voigt und Petra Kaczensky: ''Sequential stable isotope analysis reveals differences in dietary history of three sympatric equid species in the Mongolian Gobi.'' Journal of Applied Ecology 54, 2017, S. 1110–1119, [[doi:10.1111/1365-2664.12825]]
</ref>
<ref name="Scheibe et al. 1998">
K. M. Scheibe, K. Eichhorn, B. Kalz, W.J. Streich und A. Scheibe: ''Water Consumption and Watering Behavior of Przewalski Horses (Equusferus przewalskii) in a Semireserve.'' Zoo Biology 17, 1998, S. 181–192
</ref>
<ref name="Monfort et al. 1991">
S. L. Monfort, N. P. Arthur und D. E. Wildt: ''Monitoring ovarian function and pregnancy by evaluating excretion of urinary oestrogen conjugates in semi-free-ranging Przewalski’s horses (Equus przewalskii).'' Journal of Reproduction and Fertility 91, 1991, S. 155–164
</ref>
<ref name="Collins et al. 2012">
C. Wynne Collins, Nucharin S. Songsasen, Mandi M. Vick, Barbara A. Wolfe, Rachael B. Weiss, Carol L. Keefer und Steven L. Monfort: ''Abnormal Reproductive Patterns in Przewalski’s Mares Are Associated with a Lossin Gene Diversity.'' Biology of Reproduction 86 (2), 2012, S. 28, [[doi:10.1095/biolreprod.111.092676]]
</ref>
<ref name="Ma et al. 1997">
W. Ma und W. R. Klemm: ''Variations of Equine Urinary Volatile Compounds during the Oestrous Cycle.'' Veterinary Research Communications 21, 1997, S. 437–446
</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">
Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: ''Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.'' Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, [[doi:10.1126/science.aao3297]]
</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">
Colin Groves und Peter Grubb: ''Ungulate Taxonomy.'' Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 13–17)
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<ref name="Fages et al. 2019">
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Pablo Librado, Gaetan Tressières, Lorelei Chauvey, Antoine Fages, Naveed Khan, Stéphanie Schiavinato, Laure Calvière-Tonasso, Mariya A. Kusliy, Charleen Gaunitz, Xuexue Liu, Stefanie Wagner, Clio Der Sarkissian, Andaine Seguin-Orlando, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, John Southon, Beth Shapiro, Olivier Bouchez, Cécile Donnadieu, Yvette Running Horse Collin, Kristian M. Gregersen, Mads Dengsø Jessen, Kirsten Christensen, Lone Claudi-Hansen, Mélanie Pruvost, Erich Pucher, Hrvoje Vulic, Mario Novak, Andrea Rimpf, Peter Turk, Simone Reiter, Gottfried Brem, Christoph Schwall, Éric Barrey, Céline Robert, Christophe Degueurce, Liora Kolska Horwitz, Lutz Klassen, Uffe Rasmussen, Jacob Kveiborg, Niels Nørkjær Johannsen, Daniel Makowiecki, Przemysław Makarowicz, Marcin Szeliga, Vasyl Ilchyshyn, Vitalii Rud, Jan Romaniszyn, Victoria E. Mullin, Marta Verdugo, Daniel G. Bradley, João L. Cardoso, Maria J. Valente, Miguel Telles Antunes, Carly Ameen, Richard Thomas, Arne Ludwig, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, José Granado, Angela Schlumbaum, Sabine Deschler-Erb, Monika Schernig Mráz, Nicolas Boulbes, Armelle Gardeisen, Christian Mayer, Hans-Jürgen Döhle, Magdolna Vicze, Pavel A. Kosintsev, René Kyselý, Lubomír Peške, Terry O’Connor, Elina Ananyevskaya, Irina Shevnina, Andrey Logvin, Alexey A. Kovalev, Tumur-Ochir Iderkhangai, Mikhail V. Sablin, Petr K. Dashkovskiy, Alexander S. Graphodatsky, Ilia Merts, Viktor Merts, Aleksei K. Kasparov, Vladimir V. Pitulko, Vedat Onar, Aliye Öztan, Benjamin S. Arbuckle, Hugh McColl, Gabriel Renaud, Ruslan Khaskhanov, Sergey Demidenko, Anna Kadieva, Biyaslan Atabiev, Marie Sundqvist, Gabriella Lindgren, F. Javier López-Cachero, Silvia Albizuri, Tajana Trbojević Vukičević, Anita Rapan Papeša, Marcel Burić, Petra Rajić Šikanjić, Jaco Weinstock, David Asensio Vilaró, Ferran Codina, Cristina García Dalmau, Jordi Morer de Llorens, Josep Pou, Gabriel de Prado, Joan Sanmartí, Nabil Kallala, Joan Ramon Torres, Bouthéina Maraoui-Telmini, Maria-Carme Belarte Franco, Silvia Valenzuela-Lamas, Antoine Zazzo, Sébastien Lepetz, Sylvie Duchesne, Anatoly Alexeev, Jamsranjav Bayarsaikhan, Jean-Luc Houle, Noost Bayarkhuu, Tsagaan Turbat, Éric Crubézy, Irina Shingiray, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Dmitriy S. Korobov, Andrey Belinskiy, Alexey Kalmykov, Jean-Paul Demoule, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Barbara Wallner, Natalia Roslyakova, Pavel F. Kuznetsov, Alexey A. Tishkin, Patrick Wincker, Katherine Kanne, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia.'' Nature, 2024, [[doi:10.1038/s41586-024-07597-5]]
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== Weblinks ==
{{Commons|Equus przewalskii|Przewalski-Pferd}}
* {{IUCN
| Year           = 2015
| ID             = 7961
| ScientificName = Equus ferus ssp. przewalskii
| YearAssessed   = 2014
| Assessor       = Sarah R. B. King, L. Boyd, W. Zimmermann und B. E. Kendall
| Download       = 7. November 2020
}}
* [http://www.takhi.org/ takhi.org zur Auswilderung des Przewalski-Pferdes in der Mongolei]
* [https://www.zootier-lexikon.org/images/Wir_ueber_uns/Rigi/RIGI-231_Walzer.pdf Wiedereinbürgerung von Przewalskipferden in die Mongolei – was steckt dahinter?]
* [https://koelnerzoo.de/component/advportfoliopro/project/142-przewalskipferd?catid=34:tiere&Itemid=368 Takhi Je-ma Przewalski], Zoologischer Garten Köln

{{Exzellent|17. Juni 2023|234184315}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4176083-9}}

[[Kategorie:Pferde]]
[[Kategorie:Eurasische Steppe]]