Quelltext der Seite Pferde

{{Dieser Artikel|behandelt die Gattung der Pferde. Zum domestizierten Pferd siehe [[Hauspferd]], zu anderen Bedeutungen [[Pferd]].}}

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Pferde
| Taxon_WissName   = Equus
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758
| Taxon2_Name      = Pferde
| Taxon2_WissName  = Equidae
| Taxon2_LinkName  = Equidae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_Name      = Unpaarhufer
| Taxon3_WissName  = Perissodactyla
| Taxon3_Rang      = Ordnung
| Taxon4_WissName  = Laurasiatheria
| Taxon4_Rang      = Überordnung
| Taxon5_Name      = Höhere Säugetiere
| Taxon5_WissName  = Eutheria
| Taxon5_Rang      = Unterklasse
| Taxon6_Name      = Säugetiere
| Taxon6_WissName  = Mammalia
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Grevy's Zebra eating.jpg
| Bildbeschreibung = Das [[Grevyzebra]] (''Equus grevyi''), eine ostafrikanische Pferdeart
}}

Die '''Pferde''' (''Equus'') sind die einzige [[rezent]]e [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Equidae]]. Zur Gattung gehören die [[Wildpferd]]e (das [[Przewalski-Pferd]] und der heute ausgestorbene [[Tarpan]]), die verschiedenen [[Wildesel]]formen (der [[Afrikanischer Esel|Afrikanische]] und der [[Asiatischer Esel|Asiatische Esel]] beziehungsweise der [[Kiang]]) sowie wenigstens drei [[Zebras|Zebra]]-Arten (das [[Steppenzebra|Steppen-]], das [[Bergzebra|Berg-]] und das [[Grevyzebra]]). Sie schließt auch die aus den Wildtieren [[Domestizierung|domestizierten]] Hausformen ein. Die Anzahl der Arten und ihre Abgrenzung zueinander sind bis heute umstritten. Insgesamt werden häufig sieben oder acht Arten unterschieden, von denen die Mehrzahl in ihrem Bestand gefährdet ist. Die Tiere leben heute in [[Subsahara-Afrika|Afrika südlich der Sahara]] und im südlichen sowie zentralen und östlichen [[Asien]]. Die bewohnten [[Habitat]]e bestehen aus offenen, häufig [[Gras|grasbestandenen]] Landschaftsräumen, die mitunter auch sehr trocken bis [[wüste]]nartig sein können. An diese Regionen sind Pferde durch ihren kräftigen Körperbau und die langen, schlanken Gliedmaßen angepasst. An den Beinen findet sich auch das kennzeichnende Merkmal der Gattung, da sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße jeweils nur eine Zehe aufweisen, die von einem breiten [[Huf]] bedeckt wird. Der Rückgang der Zehenanzahl, der den Pferden auch die [[Taxonomie|höherrangige]] Bezeichnung „Einhufer“ einbrachte, ermöglicht eine schnelle und [[reibung]]sarme Fortbewegung in den [[Steppe]]n- und [[Savanne]]ngebieten.

Generell sind Pferde gesellig lebende Tiere. Es lassen sich zwei Gruppentypen in der Sozialgemeinschaft unterscheiden: einer mit Mutter-Jungtiergruppen und einzeln lebenden Hengsten und ein zweiter mit größeren Gruppen aus Stuten und Jungtieren, die auch ein oder mehrere männliche Tiere mit einschließen, die sogenannten „Harems“. Die Ausbildung des einen oder anderen Grundtyps ist in der Regel von äußeren Faktoren abhängig. Dazu zählt vor allem das Nahrungsangebot, das über das Jahr beständig oder – durch den stärkeren Einfluss von Jahreszeiten – auch wechselnd sein kann. Die Hauptnahrung der Tiere besteht aus Gräsern, gelegentlich fressen sie auch Blätter und Zweige. Zum Zerkauen der harten Grasnahrung bildeten sich bei den Pferden Backenzähne mit extrem hohen Zahnkronen heraus, was als ein weiteres typisches Kennzeichen der Gattung herangezogen wird. Der im Vergleich zu anderen Huftieren weniger effiziente [[Verdauungstrakt|Magen-Darm-Trakt]] bedingt, dass die Pferde den größten Teil ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme verbringen. Die Hengste verpaaren sich mit mehreren Stuten, während die Stuten, abhängig von dem sozialen Gruppentyp, in dem sie leben, entweder einen oder mehrere Hengste als Paarungspartner haben. Zumeist wird ein einzelnes Fohlen geboren, das nach maximal sechs Jahren selbständig ist. Der männliche wie auch der weibliche Nachwuchs verlässt anschließend die elterliche Gruppe.

Die Pferde haben eine große Bedeutung in der menschlichen Entwicklungsgeschichte. In urgeschichtlicher Zeit wurden sie als eine wichtige Rohstoff- und Nahrungsquelle genutzt. Im Verlauf der [[Sesshaftigkeit|Sesshaftwerdung]] gelang die Domestizierung von zwei Arten. Das [[Hauspferd]] entstand aus einer Form des Wildpferdes, der [[Hausesel]] aus dem Afrikanischen Esel. Beide Haustierformen spielen als Reit- und Lasttier eine wichtige Rolle und erlangten im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung. Die [[Systematik (Biologie)|systematische]] Erforschung der Gattung begann im Jahr 1758 mit der Etablierung des Gattungsnamens ''Equus''. In der nachfolgenden Zeit wurden verschiedene Untergliederungsvorschläge gemacht, die zumeist aber wenig Bestand hatten. Aus [[Phylogenese|stammesgeschichtlicher]] Sicht sind die Pferde das jüngste Glied eines gut 56 Millionen Jahre währenden Entwicklungsprozesses der Familie. Die frühesten Vertreter der Gattung der Pferde traten im [[Pliozän]] vor rund dreieinhalb Millionen Jahren in [[Nordamerika]] auf. Nur wenig später hatten diese frühen Pferde [[Eurasien]] und Afrika besiedelt. Der amerikanische Zweig der Pferde starb vor rund 10.000 Jahren aus.

== Merkmale ==
=== Habitus ===
[[Datei:Przewalskipferd baumstamm beknabbernd 1.jpg|mini|Eine kurze Stehmähne ist für [[Przewalski-Pferd]]e charakteristisch.]]
Pferde sind generell stämmige Tiere mit einem walzenförmigen Körper und langem Hals, einem vergleichsweise großen Kopf und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren von Art zu Art: Insgesamt erreichen die Tiere [[Kopf-Rumpf-Länge]]n von 200 bis 300&nbsp;cm, der Schwanz wird 30 bis 60&nbsp;cm lang. Die [[Widerrist|Schulterhöhe]] schwankt bei den kleineren Arten wie dem [[Asiatischer Esel|Asiatischen]] (''Equus hemionus'') und dem [[Afrikanischer Esel|Afrikanischen Esel]] (''Equus asinus'') zwischen 110 und 140&nbsp;cm bei einem Gewicht von 200 bis 275&nbsp;kg,<ref name="Groves et al. 1967" /><ref name="Grinder et al. 2006" /> die größte [[rezent]]e Art, das [[Grevyzebra]] (''Equus grevyi'') wird am [[Widerrist]] bis zu 150&nbsp;cm hoch und wiegt zwischen 350 und 430&nbsp;kg, in Ausnahmefällen bis zu 450&nbsp;kg.<ref name="Churcher 1993" /> Der [[Sexualdimorphismus|Geschlechtsdimorphismus]] ist nur gering entwickelt, männliche Tiere übertreffen die weiblichen dadurch nur um rund 10 % an Körpergewicht. Am Kopf ist vor allem der Gesichtsbereich lang ausgezogen. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich. Das [[Fell]] ist dicht und häufig kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, [[Langhaar]] oder Mähne genannt. Die Fellfärbung ist bei einigen Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein. Die drei [[Zebras|Zebraarten]] sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid gekennzeichnet. Ein markantes Merkmal bilden die [[Kastanie (Pferd)|Kastanien]] (''chestnuts'') oder „Nachtaugen“, schwielenartige dunkle Flecken an den Beinen. [[Zebras]] und [[Wildesel]] haben diese vorwiegend an den Vorderbeinen, Wild- und Hauspferde häufig an allen vier Beinen. Größe und Form variieren individuell. Es handelt sich hierbei möglicherweise um verkümmerte [[Drüse]]n oder Reste eines Hand- und Fußgelenkpolsters. Die Vorder- und Hinterfüße enden in breiten [[Hufe]]n, von denen Pferde jeweils nur einen je Gliedmaße besitzen („Einhufer“). Der „Hufschuh“ bedeckt das jeweils letzte Zehenglied vollständig.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei:Equus hemionus kulan MNHN.jpg|mini|hochkant|Schädel eines [[Asiatischer Esel|Asiatischen Esels]]]]
Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der [[Schädel#Die Knochen des Schädels|Gesichtsschädel]] ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom [[Oberkiefer]] gebildet. Auch das [[Zwischenkieferbein]] ist verlängert. Das [[Nasenbein]] besitzt eine lang-schmale Form. Die [[Orbita|Augenhöhle]] ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Sie wird vollständig von Knochen umschlossen. Die hintere Schädelabschnitt ist vergleichsweise kurz, die Gehirnkapsel aber relativ groß. Eine Besonderheit der Pferde findet sich in dem [[Luftsack (Pferd)|Luftsack]], der eine Aussackung der [[Eustachi-Röhre|Ohrtrompete]] unterhalb der Schädelbasis darstellt. Die paarige Öffnung besitzt jeweils ein Fassungsvermögen von 350 bis 500&nbsp;ml. Ursprünglich als behilflich bei der Kühlung des Gehirns interpretiert, dient der Luftsack nach Meinung unter anderem von [[Horst Erich König]] und [[Klaus-Dieter Budras]] vermutlich – wie die [[Nasennebenhöhle]]n – eher zur Herabsetzung des spezifischen Gewichts des Schädels.<ref name="König et al. 2010" /> Der Unterkiefer zeigt sich ebenfalls massig gestaltet. Das [[Kiefergelenk]] liegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Am hinteren Ende tritt ein kräftiger Winkelfortsatz auf, an dem der [[Musculus masseter|Masseter-Muskel]] ankert.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

[[Datei:Equus ferus mosbachensis-dentición superior-Caune de l'Arago.jpg|mini|links|Backenzähne des ausgestorbenen ''[[Equus mosbachensis]]'' mit dem charakteristisch stark gefalteten Zahnschmelz]]
Pro Kieferhälfte besitzen Pferde jeweils drei [[Schneidezahn|Schneidezähne]], einen [[Eckzahn]] und sechs bis sieben hintere Zähne. Die [[Zahnformel]] lautet: <math>\frac{3.0-1.3-4.3}{3.0-1.3.3}</math>. Insgesamt besteht das Gebiss somit aus 36 bis 42 Zähnen. Die Schneidezähne sind meißelförmig ausgebildet. Im Inneren besitzen sie Einstülpungen, das sogenannte ''Infundibulum'', das von [[Zahnschmelz]] umgeben ist und bei stärkerer Abkauung hervortritt. Es fehlt manchmal beim [[Steppenzebra]] (''Equus quagga''). Dahinter klafft eine als [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] bezeichnete breite Lücke. In dieser Lücke steht bei männlichen Tieren der Eckzahn. Bei weiblichen Tieren ist er entweder sehr klein oder vollständig zurückgebildet. Die darauf folgenden Backenzähne setzen sich in der Regel aus drei [[Prämolar]]en (der vorderste, auch Wolfszahn genannt, ist nur selten vorhanden) und drei [[Molar (Zahn)|Molaren]] zusammen. Die vorderen Backenzähne ähneln im Bau stark den hinteren, sind also ''molariform''. Auf der Kauoberfläche besteht ein Relief aus gewundenen [[Zahnschmelz|Schmelzleisten]], dazwischen befinden sich Lagen aus [[Wurzelzement|Zement]] und [[Dentin]]. Die Backenzähne haben eine säulenförmige Gestalt mit nahezu parallel verlaufenden Seitenlinien, wobei die einzelnen Seitenflächen durch Kanten und Rippeln strukturiert werden. Markant sind die extrem hohen (''hypsodonten'') Zahnkronen, Prinzipiell ragt aber nur der oberste, aktiv arbeitende Teil aus dem [[Zahnfach]] heraus. Der Rest liegt im Kiefer verborgen und wird bei Abnutzung nach und nach herausgeschoben. Die Zahnwurzel selbst ist klein und bleibt offen, bis der Zahn nahezu abgekaut ist. Erst dann schließt sie sich, zu diesem Zeitpunkt ist meist auch eine merkliche Größenzunahme der Wurzel zu verzeichnen. Dieses Wurzelwachstum wird offensichtlich durch die nun stärker wirkenden Scherkräfte beim Kauen als Resultat der niedrigeren Zahnkronen verursacht. Der durch das Herausschieben des Zahns freiwerdende Raum im Zahnfach füllt sich allmählich mit [[Kortikalis und Spongiosa|Spongiosa]].<ref name="Solounias et al. 2019" /> Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

=== Gliedmaßen ===
[[Datei:Anatomie Hengst - Allgemein.png|mini|Anatomie eines Hengstes]]
Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der [[Zehe (Fuß)|Zehenanzahl]]. So haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodaktylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am [[Skelett]] der Gliedmaßen als [[rudiment]]äre [[Griffelbein]]e erhalten. Die Griffelbeine sind allerdings nicht funktionslos, da sie eine wichtige Stützfunktion für die [[Sehne (Anatomie)|Sehnen]] ausüben, die die unteren Gliedmaßen mit den Vorder- beziehungsweise Hinterfüßen verbinden.<ref name="Solounias et al. 2018" /><ref name="Janis et al. 2019" /> Die [[Mittelhandknochen]] sind kürzer als die [[Mittelfußknochen]], was sich auch auf die Gesamtlänge der Vorder- und Hinterbeine auswirkt. Pferde haben wie alle [[Unpaarhufer]] ein sattelförmiges [[Talonaviculargelenk]] – das [[Sprunggelenk]] zwischen [[Sprungbein]] (Talus) und [[Os naviculare|Kahnbein]] (Naviculare) –, das die Beweglichkeit deutlich einschränkt. Die [[Ulna|Elle]] ist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit der [[Radius (Anatomie)|Speiche]] verschmolzen. Ebenso fusioniert das untere Ende des [[Wadenbein]]s vollständig mit dem [[Schienbein]]. Der [[Oberschenkelknochen]] ist vergleichsweise kurz, allerdings am oberen Schaftabschnitt unterhalb des [[Kugelgelenk|Gelenkkopfes]] mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das [[Schlüsselbein]] fehlt.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

=== Innere Anatomie ===
[[Datei:Equine heart (mixed breed).jpg|mini|hochkant|Herz eines Pferdes – geklärtes Präparat zur Visualisierung anatomischer Strukturen]]
Das [[Herz]] der Pferde lässt wie bei allen [[Wirbeltiere]]n als Muskelpumpe das Blut im ganzen Körper zirkulieren. Es ist in der Form mehr globoid als das menschliche Herz und besteht aus vier Kammern: dem linken und rechten Vorhof und dem linken und rechten Ventrikel. Das durchschnittliche erwachsene Pferd hat ein 3,4&nbsp;kg schweres Herz, das entspricht etwa 0,6 bis 0,7 % des Körpergewichts.<ref name="Bennett et al. 1999" /> Bei Hauspferden kann es etwas in der Größe als Antwort auf Konditionierung zunehmen.<ref name="Buhl et al. 2005" /><ref name="Sleeper et al. 2014" /> Die Kreislaufkapazität wird zum Teil durch die funktionelle Masse des Herzens und der Milz bestimmt.<ref name="Persson 1968" /> Die [[Herzfrequenz]] bei Tieren in Ruhe beträgt 15 bis 45 Schläge je Minute. Sie kann bei anstrengenden Aktivitäten um das Dreifache ansteigen. Untersuchungen an Zebras zeigen, dass Jungtiere generell eine höhere Herzfrequenz als Alttiere haben. Dagegen führt eine größere Muskelmasse zu langsameren Herzschlägen.<ref name="Bennett et al. 1999" /><ref name="Gebresenbet et al. 2016" /><ref name="Myers et al. 2008" />

Pferde sind wie alle [[Unpaarhufer]] Enddarmfermentierer, das heißt, die Verdauung findet größtenteils erst im [[Darm]]trakt statt. Der [[Magen]] ist – im Gegensatz etwa zu dem der [[Wiederkäuer]] – stets einfach gebaut und einkammerig mit einer Länge von rund 74 beziehungsweise 14&nbsp;cm (gemessen über die äußere und innere Krümmung) und einem Volumen von 0,8&nbsp;l beim [[Hausesel]]. Die [[Fermentation]] findet im sehr großen [[Blinddarm]] und im doppelschlingigen, 2 bis 4&nbsp;m langen [[Colon|aufsteigenden Grimmdarm]] (Colon ascendens) statt. Die [[pH-Wert]]e im [[Dünndarm]] steigen von vorn nach hinten an und reichen von 6,3 bis 7,5. Im nachfolgenden [[Dickdarm]] fallen sie wieder auf rund 6,7. Ebenso nimmt der individuelle Anteil der [[Mikrobiom|Mikroflora]] im Dünndarm zu, im vorderen Abschnitt beträgt er etwa 2,9 × 10<sup>6</sup> je Gramm (Nassgewicht), im hinteren etwa 38,4 × 10<sup>6</sup>. Im Blinddarm und im Dickdarm belaufen sie sich auf 25,9 beziehungsweise auf 6,1 × 10<sup>6</sup>.<ref name="MacKie et al. 1988" /> Der Blinddarm kann bis zu 33&nbsp;l Füllmenge, der gesamte Dünndarm bis zu 64&nbsp;l und der Dickdarm bis zu 96&nbsp;l aufnehmen. Insgesamt wird der Darmtrakt beim Hausesel bis zu 18&nbsp;m und beim [[Hauspferd]] bis zu 30&nbsp;m lang.<ref name="Bennett et al. 1999" /><ref name="Jerbi et al. 2014" />

Pferde unterscheiden sich im Bau des [[Eierstock]]s von anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den [[Ovarialfollikel|Follikeln]] liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung ([[Follikelsprung|Ovulation]]) erfolgen. Der sprungreife Follikel erreicht einen Durchmesser von 5&nbsp;cm und ist damit mehr als doppelt so groß wie der eines Rindes.<ref name="König 1995" /><ref name="Renner et al. 2009" /> Männliche Tiere haben ein [[Hodensack|Skrotum]], aber wie alle Unpaarhufer keinen [[Penisknochen]]. Der [[Penis]] selbst wird beim Hausesel im unerigierten Zustand rund 35&nbsp;cm lang bei einem Durchmesser von etwa 5&nbsp;cm. Die [[Hoden]] wiegen beim Hausesel jeweils zwischen 123 und 136&nbsp;g. Ihr Gewicht steigt zur Paarungszeit hin deutlich an, beim Steppenzebra erhöht es sich so beispielsweise für beide Hoden kombiniert von rund 268 auf 345&nbsp;g. Die Größenzunahme ist umso stärker, je strikter die Fortpflanzungsphase jahreszeitlich begrenzt ist.<ref name="Grubb 1981" /> Die [[Niere]]n liegen unterhalb der Lendenwirbel und werden beim Hausesel 240 bis 270&nbsp;g schwer, beim Hauspferd erreichen sie das doppelte bis dreifache Gewicht.<ref name="Toribio 2007" /><ref name="Mai et al. 2014" />

=== Chromosomenzahl ===
Die [[Chromosom]]enzahl der Pferdearten variiert von [[Diploidie|2n]] = 66 bis 2n = 32:
{|
|
* [[Przewalski-Pferd]] (''Equus przewalskii''):&nbsp;&nbsp;
| 2n = 66
|-
|
* [[Hauspferd]] (''Equus caballus''):
| 2n = 64
|-
|
* [[Afrikanischer Esel]]/[[Hausesel]] (''Equus asinus''):&nbsp;&nbsp;
| 2n = 62
|-
|
* [[Asiatischer Esel]] (''Equus hemionus''):
| 2n = 54–56
|-
|
* [[Kiang]] (''Equus kiang''):
| 2n = 50–52
|-
|
* [[Grevyzebra]] (''Equus grevyi''):
| 2n = 46
|-
|
* [[Steppenzebra]] (''Equus quagga''):
| 2n = 44
|-
|
* [[Bergzebra]] (''Equus zebra''):
| 2n = 32
|}
Die Spanne bei ''E. hemionus'' wie auch bei ''E. kiang'' wird mit der [[Translokation (Genetik)#Robertson-Translokation (Zentrische Fusion)|Robertson-Translokation]] erklärt.<ref name="Ryder1990" />

== Verbreitungsgebiet und Lebensraum ==
Die wilden Formen der rezenten Pferdearten leben heute noch im östlichen und südlichen [[Afrika]] und in den zentralen Regionen [[Asien]]s. Als Lebensraum bevorzugen Pferde offenes Gelände. Sie finden sich in [[Savanne]]n und [[Steppe]]n, aber auch in trockeneren [[Habitat]]en wie [[Wüste|Halbwüsten]] und [[Wüste]]n. Die Lebensräume umfassen aber nicht nur einheitliche [[Gras|grasbestandene]] Gebiete, sondern schließen zum Teil auch Busch- und Waldlandschaften ein. Die Nutzung geschlossener Habitate ist insbesondere davon abhängig, wie gut die einzelnen Arten blatthaltige Nahrung verwerten können. Außerdem spielt der Einfluss von [[Beutegreifer]]n eine Rolle. Des Weiteren unterliegen die verschiedenen Regionen im Verbreitungsgebiet der heutigen Pferde jahreszeitlichen Veränderungen durch variierenden Niederschlag (Regen in den eher [[Tropen|tropischen]] und Schnee in den eher [[Gemäßigte Zone|gemäßigten]] Klimazonen). Das Vorhandensein verfügbarer Wasserquellen ist darüber hinaus ein wichtiges Kriterium für die Anwesenheit der Pferde in einem bestimmten Gebiet.<ref name="Rubenstein 2011" />

In den letzten Jahrtausenden ist das [[Verbreitungsgebiet]] der Pferde deutlich zurückgegangen. Bis zum Ende des [[Pleistozän]]s waren sie über weite Teile [[Eurasien]]s, Afrikas und [[Amerika]]s verbreitet. Auf dem amerikanischen [[Kontinent]] sind sie vor rund 10.000 Jahren aus nicht genau geklärten Gründen ausgestorben. Erklärungsversuche reichen von der Bejagung durch die neu eingewanderten [[Mensch]]en über klimatische Veränderungen nach dem Ende der [[Letzte Kaltzeit|letzten Eiszeit]] bis hin zu [[Seuche]]n oder einer Kombination dieser Faktoren. Zumindest in Südamerika begannen die Verbreitungsgebiete der Pferde im ausgehenden Pleistozän bei Anwesenheit der ersten frühen menschlichen Besiedler rapide zu schrumpfen.<ref name="Villavicencio et al. 2019" /> Auch in Teilen Europas dürften einzelne Bestände vor rund 10.000 Jahren ausgestorben sein. In [[Nordafrika]] und [[Vorderasien|Westasien]] wurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet – lediglich im [[Irak]] und im [[Iran]] hielt sich eine Population des [[Asiatischer Esel|Asiatischen Esels]] bis ins 20.&nbsp;Jahrhundert. Im östlichen Europa ist die letzte wildlebende Pferdeart – der [[Tarpan]] (''Equus ferus'') – im 19.&nbsp;Jahrhundert ausgestorben.

Im Gegensatz dazu wurden [[Hauspferd]] und [[Hausesel]] vom Menschen weltweit verbreitet, in einigen Ländern gibt es auch verwilderte [[Population (Biologie)|Populationen]] beider Formen. Die größte Anzahl verwilderter Hauspferde und -esel lebt jeweils in [[Australien]], aber auch in den USA und anderen Ländern sind sie zu finden.<ref name="Rubenstein 2011" />

== Lebensweise ==
=== Allgemein ===
Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Dies gilt vor allem für die Arten der [[Tropen|tropischen]] Regionen. In den [[Gemäßigte Zone|gemäßigteren]] Breiten kann auch Tagesaktivität überwiegen. In der Regel verbringen die Tiere zwischen 60 und 70 % ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme. Die übrige Zeit entfällt auf Wanderungsbewegungen und soziale Interaktionen wie Körperpflege, Spiel oder Kämpfe unter Hengsten. Bei der Fortbewegung setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also [[Spitzengänger]]. Es kommen mehrere natürliche Gangarten vor, die sich in der Geschwindigkeit sowie der Ausführung unterscheiden. Sie reichen von einem langsamen Gehen (Schritt) mit individueller Beinbewegung im [[Passgang]] über den schnelleren Trott (Trab), bei dem diagonal zwei Beine gleichzeitig bewegt werden, bis hin zum schnellen Rennen (Galopp). Bei letzterem heben alle vier Beine üblicherweise gleichzeitig vom Boden ab. Erreichte Geschwindigkeiten liegen beim Gehen bei 6 bis 10&nbsp;km/h, beim Trott bei 6 bis 19&nbsp;km/h und beim Galopp bei 26 bis 56&nbsp;km/h und mehr.<ref name="Bennett et al. 1999" /><ref name="Janis et al. 2019" /> Schlafphasen sind mit durchschnittlich 2,5 Stunden täglich eher kurz. Hierbei überwiegen kurze Schlafpausen von nur wenigen Minuten bis rund einer Viertelstunde. Ruhephasen insgesamt können aber länger sein. Zumeist stehen die Tiere dabei, lediglich Jungtiere legen sich hin. Die typische Schlafpose zeichnet sich durch schräggestellte Hinterbeine, einen herabgesenkten Hals und hängende Ohren aus. Die Augen sind häufig offen. Es handelt sich hierbei um charakteristische Merkmale von Fluchttieren. Das Schlafen oder Dösen im Stehen wird den Tieren dadurch ermöglicht, dass sie durch die Schrägstellung der Beine die [[Kniescheibe]] fest verankern und so ein Abknicken verhindern können.<ref name="Rubenstein 2011" />

=== Sozial- und Territorialverhalten ===
[[Datei:Wild ass india.jpg|mini|Der Khur, eine Unterart des Asiatischen Esels, lebt meist in einzelnen Mutter-Jungtier-Gruppen.]]
[[Datei:Zebra at Pilanesberg National Park 13.jpg|mini|Das [[Steppenzebra]] bildet größere Gruppenverbände.]]
Pferde verfügen über ein komplexes [[Sozialverhalten|soziales Verhalten]]. Prinzipiell lassen sich zwei verschiedene Grundtypen der Gruppenbildung erkennen:
* Das [[Grevyzebra]], der [[Afrikanischer Esel|Afrikanische Esel]], der [[Kiang]] sowie einige Populationen des [[Asiatischer Esel|Asiatischen Esels]] (unter anderem der [[Asiatischer Esel#Khur|Khur]] und der [[Asiatischer Esel#Onager|Onager]]) zeigen ein territoriales Verhalten. Die größte Bindung besteht zwischen dem Mutter- und dem Jungtier. Männliche Tiere etablieren [[Revier (Tier)|Paarungsreviere]], die mitunter über 10&nbsp;km² groß sein können. Sie verpaaren sich mit Stuten, die deren jeweilige Territorien durchqueren. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren.<ref name="Rubenstein 2011" />
* Das [[Bergzebra|Berg-]] und [[Steppenzebra]], verschiedene Populationen des Asiatischen Esels (etwa der [[Asiatischer Esel#Kulan|Kulan]] und der [[Asiatischer Esel#Dschiggetai|Dschiggetai]]) sowie das [[Przewalski-Pferd]] und verwilderte [[Hauspferd]]e wie zum Beispiel die [[Mustang (Pferd)|Mustangs]] leben dagegen in größeren, stabilen Verbänden. Diese bestehen aus ein bis fünf Mutter-Jungtierpaaren und werden von einem Hengst überwachend und treibend begleitet. Das Gemeinschaftsgefüge wird als „Harem“ bezeichnet. Unter Umständen – wie bei einigen verwilderten Hauspferdgruppen – können auch mehrere Hengste einer Gruppe angehören.<ref name="Feist et al. 1976" /><ref name="Andreina et al. 1977" /> Die Größe eines solchen Verbandes ist stark abhängig vom regionalen Nahrungsangebot. Die Gruppen durchstreifen ausgedehnte [[Aktionsraum|Aktionsräume]], die sich mit denen anderer Gruppen überschneiden können. Innerhalb des Verbandes lässt sich eine gewisse [[Rangordnung]] feststellen, wobei diese nicht unbedingt identisch mit der Führungsrolle ist. So kann bei verwilderten Hauspferden der Aufbruch von allen Gruppenmitgliedern unabhängig vom Geschlecht initiiert werden, häufig folgen die Tiere aber höherrangigen Individuen.<ref name="Krüger et al. 2014" /> Bei den Gruppen des Bergzebras wechselt die Führungsrolle, unter Umständen leitet der Hengst an (beim Erreichen von Nahrungs- oder Wasserquellen) oder eine ranghöhere Stute – meist jene mit dem aktuell jüngsten Fohlen – signalisiert den Aufbruch.<ref name="Klingel 1968" /><ref name="Penzhorn 1988" /> Männliche Tiere, die keinen Gruppenverband anführen, formieren sich häufig zu Junggesellengruppen. Gelegentlich bilden sich auch sehr große Herden, die sich dann aus mehreren Gruppenverbänden zusammensetzen. Diese haben jedoch nur einen temporären Charakter und zerfallen nach einer gewissen Zeit wieder. Beim Steppenzebra geschieht dies unter anderem in Regionen, in denen große Junggesellengruppen auftreten. Dadurch können die Hengste der einzelnen Gruppenverbände ihren Harem besser vor Übergriffen schützen.<ref name="Rubenstein 2011" />
Der erstgenannte Typ mit Mutter-Jungtiergruppen und territorialen Hengsten kommt weitgehend in Gebieten mit einem über das Jahr mehr oder weniger gleichbleibenden Nahrungsangebot vor. Die Wanderungsbewegungen der Tiere sind wenig weitschweifend. Das Paarungsrecht liegt ausschließlich bei dem Hengst, durch dessen Territorium eine Mutter-Jungtiergruppe wandert. Der zweite Typ mit Haremsbildung und überwachendem Hengst ist typisch für Landschaften mit starken jahreszeitlichen Schwankungen und somit variierendem Nahrungsangebot im Verlauf eines Jahres. Die Gruppenverbände durchstreifen weite, offene Landschaften auf der Suche nach Nahrung, unterliegen dabei aber der andauernden Gefahr, von Fressfeinden bedroht zu werden. Eine größere Gruppenbildung verteilt die Wachsamkeit vor Beutegreifern auf mehrere Tiere, ohne dass ein einzelnes Individuum zu viel Zeit opfern muss, die es eigentlich für die Nahrungsaufnahme braucht. Ein anwesender Hengst in einer solchen Gruppe, der in der Regel beständig Ausschau nach potentiellen Konkurrenten hält, reduziert für die Stuten zusätzlich den Zeitaufwand der Wachsamkeit. Hier liegt das Paarungsrecht bei dem Hengst, der einen Harem anführt. Beide Grundtypen der Gruppenbildung ermöglichen es dabei dem Hengst, sich mit mehreren Stuten zu paaren und sich so [[Polygynie|polygyn]] zu vermehren. Stuten in Haremsverbänden leben dagegen monandrisch (verpaaren sich nur mit einem Hengst), solche in Mutter-Jungtierpaaren dagegen polyandrisch (verpaaren sich mit mehreren Hengsten). Häufig wird angenommen, dass der erste Grundtyp der ursprünglichere ist, der auch bei zahlreichen sehr frühen Vorfahren der heutigen Pferde ausgebildet war. Der zweite wäre dann ein abgewandelter Gruppentyp, der mit dem Aufkommen offener Landschaften und einer stärkeren Saisonalisierung des Klimas aufkam.<ref name="MacFadden 1992" /><ref name="Rubenstein 2011" />

[[Datei:Fighting Burchell's Zebras in Addo National Elephant Park.JPG|mini|Kämpfende Steppenzebra-Hengste]]
Die [[Kommunikation]] der Pferde mit Artgenossen erfolgt auf vielfältigen Wegen über [[Visuelle Wahrnehmung|visuelle]] Zeichen und [[Tastsinn|taktile]] und [[Olfaktorische Wahrnehmung|olfaktorische]] Signale und mittels Lauten. Das Repertoire an Gesten ist sehr umfangreich und drückt sich über die Haltung des Kopfes, der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes sowie Beinbewegungen wie das Aufstampfen aus. Ebenso gibt es ein variantenreiches Lautspektrum, das neben dem bekannten Wiehern auch verschiedene Bell-, Schnaub- und Blaslaute einschließt. Die Laute sind am vielfältigsten bei den verwilderten Hauspferden und bei den [[Wildpferd]]en. [[Zebras]] und [[Wildesel]] sind meist mit Ausnahme der männlichen Tiere ruhiger. Nicht alle Gesten und Laute haben einen aggressiven Charakter, einige sind als Begrüßungsformel aufzufassen, drücken Wohlbefinden aus oder dienen bei Arten in Gruppenverbänden auch als Kontaktrufe. Von großer Bedeutung bei allen Pferden einschließlich des Hauspferds<ref name="Krüger et al. 2011" /> ist die Kommunikation über [[Kot]] und [[Urin]], die als Informationsträger über räumliche und zeitliche Distanzen fungieren. Dadurch erhalten die einzelnen Tiere Informationen über andere Individuen. In der Regel [[Stuhlgang|defäzieren]] weibliche Tiere an Ort und Stelle, während männliche überwiegend strategischer vorgehen und ihre Ausscheidungen neben denen der Weibchen ablegen. Bei einigen Arten bestehen feste Kotplätze, etwa an viel begangenen Pfaden oder an sozialen Sammelstellen. Zur taktilen Kommunikation gehört unter anderem das gegenseitige Kinnauflegen auf den Rücken des Partners, was allgemein die Aggressivität mindert und die gegenseitige soziale Bindung stärkt. Daneben lecken und putzen sich die Tiere gegenseitig oder knabbern [[Parasitismus|Parasiten]] weg, was allerdings bei Zebras sehr selten vorkommt. Jede der genannten Kommunikationsformen übermittelt eigene Informationen. So geben Gerüche Hinweise auf das Individuum und seine Persönlichkeit selbst. Laute wiederum verraten den Status eines Tieres, da unter anderem dominante Hengste häufig ausdauerndere und höherenergetische Tonfolgen von sich geben als untergeordnete Tiere, die zudem [[Gutturaler Laut|guttural]] enden. All dies hilft den Tieren bei Begegnungen fremde Individuen einzuschätzen. Untersuchungen zufolge enden weniger als 15 % der Begegnungen von Einzeltieren oder Gruppen in physischen Konfrontationen. Lassen sich diese trotz der verschiedenen Signalgebungen nicht verhindern, werden sie mit Tritten der Vorder- und Hinterbeine und mit Bissen ausgeführt.<ref name="Rubenstein 2011" />

=== Ernährung ===
[[Datei:Zoo UL, Somali wild ass.jpg|mini|Fressender [[Afrikanischer Esel]]]]
Pferde sind ausschließlich [[Pflanzenfresser]] und nehmen in erster Linie [[Gras|Gräser]] zu sich. Aufgrund der harten [[Kieselsäuren|Kieselsäure]] in diesen Pflanzen entwickelten sich bei den Pferden hochkronige Backenzähne mit einem hohen [[Wurzelzement|Zahnzementanteil]], um dem verstärkten Abrieb beim Kauen entgegenzuwirken. In unterschiedlichem Ausmaß werden aber auch weichere Pflanzenteile wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] oder [[Zweig]]e gefressen,<ref name="Mihlbachler et al. 2011" /><ref name="Strömberg et al. 2006" /> einige ausgestorbene ''Equus''-Arten waren auch an gemischte Pflanzenkost angepasst, wie beispielsweise das [[Kap-Zebra]] (''Equus capensis'').<ref name="Kaiser et al. 2004" /> In der Regel steht die qualitativ höherwertige Nahrung nur zu bestimmten Jahreszeiten zur Verfügung. Im Fall des Steppenzebras können sich dann bei ausreichendem Angebot verschiedene Gruppenverbände temporär zu großen Herden zusammenfinden. In der Regel wird die Nahrung mit den feinfühligen Lippen abgezupft und hinter die Schneidezähne geschoben. Als Enddarmfermentierer benötigen Pferde nahezu das Doppelte an Nahrung wie ähnlich große [[Wiederkäuer]]. Dies bedingt auch, dass der größte Teil ihrer Tagesaktivität der Nahrungsaufnahme gewidmet ist. Außerdem können sie [[stickstoff]]haltige Bestandteile weniger gut abbauen und müssen sie über den Urin abführen. Dies hat eine größere Wasserabhängigkeit zum Ausgleich des Flüssigkeitsverlustes zur Folge, weswegen die Wanderungsbewegungen vor allem in den trockenen Jahresabschnitten begrenzt sind. Einige Arten wie das Grevyzebra oder der Afrikanische Esel können notfalls auch längere Zeit ohne Wasser auskommen, sie gleichen ihren Wasserhaushalt nach einer derartigen Phase aber mit einer Aufnahme von bis zu 30&nbsp;l Wasser in kürzester Zeit wieder aus.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Churcher 1993" /> Dies betrifft aber weitgehend nur Tiere, die keinen Nachwuchs aufziehen. Das Verhalten ist auch vom Hauspferd bekannt und führte zur Redensart „saufen wie ein Pferd“.<ref name="Bender 2007" /> Da das Verdauungssystem der Pferde insgesamt weniger effektiv ist als das von Wiederkäuern, ist auch der Kot entsprechend gröber ausgebildet. Jungtiere lernen in der Regel vom Muttertier, welche Nahrung nährstoffreich und für sie verwertbar ist. Unter Umständen fressen sie den Dung der Mutter, was möglicherweise den Lernprozess unterstützt. Umgekehrt vertilgen auch Muttertiere den Kot der Jungen. Hier wird vermutet, dass die Muttertiere dadurch Krankheitserreger ausfindig machen und ihrem Nachwuchs über die [[Muttermilch]] entsprechende [[T-Lymphozyt]]en zur Abwehr verabreichen.<ref name="Rubenstein 2011" />

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Przewalski's horse demonstrating the flehmen response.jpg|mini|Flehmendes Przewalski-Pferd]]
Die Pferdearten der eher temperierten Klimazonen haben eine jahreszeitlich begrenzte Fortpflanzungsphase, in den stärker warmklimatisch beeinflussten Gebieten kann sie das gesamte Jahr über andauern. Es gibt hier jedoch auch geburtenstarke Jahresabschnitte, die meist mit den Regenzeiten zusammenfallen. Alle Pferde sind [[Sexualzyklus|polyöstrisch]], sodass sich der Sexualzyklus bis zur [[Befruchtung]] wiederholt oder aber in den nördlicheren Breiten durch die kürzer werdenden Tage zum Winter hin zum Erliegen kommt. Der Zyklus selbst dauert rund eine Woche und startet bei ausbleibender Befruchtung nach zwei bis drei Wochen erneut. Die Zwischenphase ist bei Zebras länger als bei den Wildpferden und Wildeseln. Der [[Follikelsprung|Eisprung]] findet spontan statt. Fortpflanzungswillige Hengste beschnüffeln die [[Geschlechtsorgan|Genitalien]] der Stuten und legen ihren Kopf auf deren Rumpf. Mit Hilfe des charakteristischen [[Flehmen]]s können sie am Urin den [[Estrogene|Estrogenstatus]] einer Stute über das [[Jacobson-Organ]] bestimmen. Männliche Tiere führen untereinander einen Paarungswettstreit aus, der ritualisiert ist und mit einer Aufwölbung des Nackens beginnt, gefolgt von verschiedenen Lautäußerungen und einem gegenseitigen Beschnüffeln. Die letzte Stufe besteht in einem physischen Kampf. Ihre eigene Unwilligkeit drücken weibliche Tiere durch Ausschlagen mit den Hinterbeinen aus und verhindern so ein Aufsteigen des Hengstes. Empfangsbereite Stuten stehen dagegen meist still. Hengste in Haremsverbänden vollziehen je Stute nur einen [[Begattung|Paarungsakt]], wogegen territoriale Hengste alle 15 Minuten auf einer Stute aufsitzen und etwa jede Stunde [[Samenerguss|ejakulieren]]. Nach dem [[Orgasmus]] benötigt der Hengst bis zu 20 Minuten Erholungszeit.<ref name="Rubenstein 2011" />

[[Datei:Cape Mountain Zebra and Young.jpg|mini|Mutter- und Jungtier des [[Bergzebra]]s]]
Die [[Trächtigkeit|Tragzeit]] der Pferde beträgt 330 bis 390 Tage, sie ist am längsten beim Grevyzebra und am kürzesten beim [[Hauspferd]]. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Geburt erfolgt meist nachts. Das Neugeborene ist relativ schwer (es wiegt zwischen 25 und 40&nbsp;kg, was etwa 9 bis 13 % des Gewichts der Mutter entspricht) und frühreif. Es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen und bleibt zumeist dicht bei ihr. Durchschnittlich saugt es etwa jede Stunde für eine Minute Milch. Vatertiere beteiligen sich nicht an der Aufzucht des Nachwuchses. Gelegentlich kommt aber [[Infantizid (Zoologie)|Infantizid]] vor. Nach 7 bis 18&nbsp;Monaten wird das Jungtier entwöhnt. Die [[Geschlechtsreife]] tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Junghengste aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Stuten. In Haremsgemeinschaften verlassen sowohl männliche als auch weibliche Tiere dann die elterliche Gruppe, was relativ selten bei Säugetieren vorkommt. Die Lebenserwartung von Pferden in freier Wildbahn liegt bei 21 bis 40 Jahren.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Prinzipiell sind Stuten körperlich befähigt, sich jedes Jahr fortzupflanzen, häufig liegt aber ein Zeitraum von mehreren Jahren zwischen zwei Geburten. Der Brunstzyklus setzt schon drei bis vier Wochen nach der Geburt wieder ein. Das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt liegt bei 1:1, individuell kann dies bei den Stuten aber sehr unterschiedlich sein. Bei einigen Populationen des Asiatischen Esels bringen junge und ältere Stuten eher weiblichen Nachwuchs zur Welt, mittelalte Tiere hingegen gebären häufiger männliche Fohlen. Gründe hierfür könnten in den stark variablen Fortpflanzungschancen der ausgewachsenen Hengste liegen. Muttertiere müssen daher mehr Zeit und Energie in die Aufzucht des männlichen Nachwuchses investieren, damit dieser sich später erfolgreich gegen Geschlechtsgenossen durchsetzen und anschließend verpaaren kann. Mittelalte Stuten besitzen in der Regel genug Erfahrung und haben die körperliche Voraussetzung für die intensivere Aufzucht männlicher Tiere. Junge Stuten sind demgegenüber meist unerfahren, während ältere vielfach eine nachlassende Konstitution aufweisen. Das überwiegende Gebären weiblichen Nachwuchses durch junge und alte Stuten fördert in diesem Fall die Vitalität einer Population und erhöht die Anzahl an weiblichen Tieren, die später wiederum Jungtiere austragen können.<ref name="Rubenstein 2011" />

=== Feinde und Feindverhalten ===
Pferde haben eine Reihe natürlicher [[Prädator|Feinde]], dazu zählen in erster Linie große [[Raubtiere]] wie [[Hyänen]], [[Wolf|Wölfe]], [[Hunde|Wildhunde]] und [[Großkatzen]]. Sie sind wie viele [[Huftiere]] Fluchttiere. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, daher flüchten sie bei Bedrohung. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen. Ihre wirkungsvollste Waffe sind die stark bemuskelten Hinterbeine. Bei Haremsgemeinschaften verteidigt der Hengst die Gruppe. Die weiblichen Tiere entfernen sich dabei mit rund der halben Fluchtgeschwindigkeit von der Gefahrenquelle, um dem Hengst die Möglichkeit zum Aufschließen zu geben.<ref name="Rubenstein 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Equidae nach Prado und Alberdi 1996<ref name="Prado et al. 1996" /> und Mihlbachler et al. 2011<ref name="Mihlbachler et al. 2011" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Equinae]]&nbsp;
|1={{Klade
   |1=&nbsp;[[Hipparionini]]
   |label2=&nbsp;[[Equini]]&nbsp;
   |2={{Klade
      |label1=&nbsp;[[Protohippina]]&nbsp;
      |1={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Protohippus]]''
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Calippus (Gattung)|Calippus]]''
            |2=&nbsp;''[[Scaphohippus]]''
            }}
         }}
      |label2=&nbsp;[[Pliohippina]]&nbsp;
      |2={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Pliohippus]]''
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Hippidion]]''
            |2={{Klade
               |1=&nbsp;''[[Astrohippus]]''
               |2={{Klade
                  |1=&nbsp;''[[Onohippus]]''
                  |2={{Klade
                     |1=&nbsp;''[[Dinohippus]]''
                     |2=&nbsp;'''''Equus'''''
                     }}
                  }}
               }}
            }}
         }}
      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}
Die Pferde (''Equus'') bilden eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der im Deutschen gleichnamigen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Equidae|Pferde]] (Equidae). Die Familie entstand bereits im Unteren [[Eozän]] vor 56 Millionen Jahren und war seit dieser Zeit formenreich in [[Nordamerika]] und [[Eurasien]] verbreitet, im Übergang vom Unteren zum Mittleren [[Miozän]] vor rund 16 Millionen Jahren erreichten die ersten frühen Vertreter auch [[Afrika]]. Heute stellt ''Equus'' das einzige Mitglied seiner Familie dar, wodurch diese [[monotypisch]] ist. Die nächsten lebenden Verwandten sind die [[Tapire]] und die [[Nashörner]], gemeinsam bilden sie die [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Unpaarhufer]] (Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt und formen zusammen die Unterordnung [[Ceratomorpha]], denen auch zahlreiche, heute ausgestorbene Formen zugewiesen werden. Die Pferde stehen traditionell den Ceratomorpha gegenüber. Sie gehören zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in die Unterordnung Hippomorpha (Pferdeverwandte). Innerhalb dieser Unterordnung wird die Überfamilie [[Equoidea]] unterschieden, die sich aus der Familie der Pferde und der ausgestorbenen Familie der [[Palaeotheriidae]] zusammensetzt. Manchmal werden auch die [[Brontotheriidae]], eine ebenfalls fossile, teils sehr große Formen umfassende Gruppe aus dem Eozän in die Unterordnung Hippomorpha verwiesen und gelten damit auch als näher mit den Pferden verwandt.<ref name="Holbrook 2001" /> Die Abtrennung der Linie der Pferde von jener der Nashörner und Tapire erfolgte laut [[Molekularbiologie|molekulargenetischen]] Untersuchungen vor wenigstens 54 bis 56 Millionen Jahren.<ref name="Tougard et al. 2001" /><ref name="Steiner et al. 2011" />

Innerhalb der Familie der Pferde wird die Gattung ''Equus'' in die Unterfamilie der [[Equinae]] gestellt. Deren Vertreter zeichnen sich durch eine bessere Anpassung an Grasnahrung aus und entwickelten daher hochkronige (''hypsodonte'') Zähne.<ref name="Mihlbachler et al. 2011" /> Hierin wiederum gehört ''Equus'' in die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der [[Equini]] und die Untertribus der [[Pliohippina]]. Die Pliohippina umfassen die einhufigen (''monodactylen'') Pferde, ein Merkmal, das auch für alle heutigen Vertreter aus der Gattung ''Equus'' typisch ist. Sie stellen wiederum die [[Schwestergruppe]] der Protohippina dar, die als dreihufige (''tridactyle'') Tiere etwas urtümlicher gestaltet sind. Die Equini ihrerseits stehen den Hipparionini gegenüber (mitunter werden die Protohippina auch auf Tribusebene (Protohippini) innerhalb der Equinae geführt und bilden dann die Schwestergruppe zu den Hipparionini). Als nächster Verwandter zu ''Equus'' gilt aus anatomischen Gründen ''[[Dinohippus]]'', das im Übergang vom [[Miozän]] zum [[Pliozän]] in Nordamerika lebte.<ref name="Bernor et al. 2019" /><ref name="Prado et al. 1996" /><ref name="MacFadden 1984" /><ref name="Prado et al. 2017" />

=== Innere Systematik ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gattung ''Equus'' nach Vilstrup et al. 2013<ref name="Vilstrup et al. 2013" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;'''''Equus'''''&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;''non-caballines''&nbsp;
   |1={{Klade
      |1={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Equus asinus]]''
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Equus hemionus]]''
            |2=&nbsp;''[[Equus kiang]]''
            }}
         }}
      |2={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Equus zebra]]''
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Equus quagga]]''
            |2=&nbsp;''[[Equus grevyi]]''
            }}
         }}
      }}
   |label2=&nbsp;''caballines''&nbsp;
   |2={{Klade
      |1=&nbsp;''[[Equus caballus]]''
      |2=&nbsp;''[[Equus przewalskii]]''
      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gattung ''Equus'' nach Price et al. 2009<ref name="Price et al. 2009" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;'''''Equus'''''&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;''non-caballines''&nbsp;
   |1={{Klade
      |1={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Equus asinus]]''
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Equus hemionus]]''
            |2=&nbsp;''[[Equus kiang]]''
            }}
         }}
      |2={{Klade
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Equus quagga]]''
            |2=&nbsp;''[[Equus grevyi]]''
            }}
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Asiatischer Esel#Onager|Equus onager]]''
            |2=&nbsp;''[[Equus zebra]]''
            }}
         }}
      }}
   |label2=&nbsp;''caballines''&nbsp;
   |2=&nbsp;''[[Equus caballus]]''
   }}
}}
{{userboxbottom}}
[[Datei:Equus differentiation..jpg|mini|Unterkiefermolaren der Gattung ''Equus'': links [[Hausesel]] (stenonin), rechts [[Hauspferd]] (caballin)]]
Die Anzahl der [[rezent]]en Pferdearten ist immer noch umstritten, meist werden sechs, sieben oder acht heutige Arten unterschieden. Ebenso sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten nicht restlos geklärt, so zeigen verschiedene molekulargenetische Untersuchungen teils widersprüchliche Ergebnisse.<ref name="Price et al. 2009" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /> Traditionell werden die modernen Pferde in zwei große Formengruppen geteilt: die caballine (auch caballoide) Gruppe, deren Name auf das heutige Hauspferd ''Equus caballus'' zurückgeht, und die stenonine (auch stenonide, zebroide oder non-caballine) Gruppe, benannt nach dem ausgestorbenen ''Equus stenonis'' aus dem [[Villafranchium]]. Der deutlichste Unterschied der beiden Formen besteht im Linguaflexid der unteren Molaren. Diese deutlich geschwungen verlaufende Zahnschmelzleiste an der hinteren (zungenseitigen) Zahnkante, gelegen zwischen zwei markanten Vorsprüngen (Metaconid und Metastylid), zeigt sich einerseits V-förmig (stenonin), andererseits U-förmig (caballin). Zu den stenoninen Pferden werden alle heutigen [[Zebras]] und [[Wildesel]] gestellt, während die caballinen die [[Wildpferd]]e sowie das heutige [[Hauspferd]] einschließen und auch als „echte Pferde“ bezeichnet werden.<ref name="Forsten 1992" /><ref name="Kahlke" />

Im Folgenden sind die allgemein akzeptierten, heutigen Arten aufgeführt. Sie verteilen sich auf drei Untergattungen:<ref name="Musil 2006" /><ref name="Rubenstein 2011" />
* Untergattung ''Equus'' {{Person|Linnaeus}}, 1758
:* [[Tarpan]] (''Equus ferus'' {{Person|Boddaert}}, 1785); im 19. Jahrhundert ausgestorben;
:* [[Przewalski-Pferd]] (''Equus przewalskii'' {{Person|Poljakov}}, 1881); Bestand stark gefährdet;
:* [[Hauspferd]] (''Equus caballus'' {{Person|Linnaeus}}, 1758)
* Untergattung ''Asinus'' {{Person|Gray}}, 1822
:* [[Afrikanischer Esel]] oder Wildesel beziehungsweise Echter Esel (''Equus asinus'' {{Person|Linnaeus}}, 1758); [[Eritrea]], [[Äthiopien]] und [[Somalia]]; Stammform des [[Hausesel]]s; Bestand in freier Wildbahn hochgradig gefährdet;
:* [[Asiatischer Esel]] oder Halbesel beziehungsweise Pferdeesel (''Equus hemionus'' {{Person|Pallas}}, 1775); mehrere Unterarten (Onager, Kulan und andere) von [[Zentralasien]] über [[Südasien]] bis [[Ostasien]]; Bestand stark gefährdet;
:* [[Kiang]] oder Tibet-Wildesel (''Equus kiang'' {{Person|Moorcroft}}, 1841); [[Hochland von Tibet]] und angrenzende Gebiete; größer und „pferdeähnlicher“ als andere Esel; Bestand nicht gefährdet;
* Untergattung ''Hippotigris'' {{Person|H. Smith}}, 1842
:* [[Grevyzebra]] (''Equus grevyi'' {{Person|Oustalet}}, 1882); [[Kenia]], [[Somalia]] und [[Äthiopien]]; besonders enges Streifenmuster; Bestand stark gefährdet;
:* [[Steppenzebra]] (''Equus quagga'' {{Person|Boddaert}}, 1785) mehrere Unterarten, darunter auch das im 19. Jahrhundert ausgestorbene [[Quagga]], vom südlichen [[Sudan]] bis Südafrika; Bauch gestreift und zwischen den Streifen oft hellere „Schattenstreifen“; Bestand nicht gefährdet;
:* [[Bergzebra]] (''Equus zebra'' {{Person|Linnaeus}}, 1758); zwei Unterarten in [[Namibia]] und [[Südafrika]]; kleinsten Zebraart mit Querstreifen an der [[Kruppe]] bis zur Schwanzwurzel; Bestand gefährdet;

[[Datei:SyrianWildAss-London Zoo.jpg|mini|Der ausgestorbene [[Syrischer Halbesel|Syrische Halbesel]] wird teilweise als Form des Asiatischen Esels betrachtet, gilt teilweise aber auch als eigenständige Art.]]
Neben diesen allgemein anerkannten Arten hob eine Revision der Huftiere von [[Colin Groves|Colin Peter Groves]] und [[Peter Grubb (Zoologe)|Peter Grubb]] aus dem Jahr 2011 auch das [[Hartmann-Bergzebra]] (''Equus hartmannae''), den [[Asiatischer Esel|Khur]] (''Equus khur'') und den [[Syrischer Halbesel|Syrischen Halbesel]] (''Equus hemippus'') in einen eigenständigen Artstatus.<ref name="Groves et al. 2011" /> Das Przewalski-Pferd galt lange Zeit als Unterart des Wildpferdes und wurde als Stammform des Hauspferdes angesehen, neuere genetische Untersuchungen interpretieren den Pferdevertreter aber als wieder verwilderte domestizierte Form.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /> Es ist in den 1960er Jahren in freier Wildbahn ausgestorben, mittlerweile laufen Auswilderungsversuche in der [[Mongolei]], in [[China]] und in anderen Ländern. Der Bestand wird auf 2000 Tiere geschätzt. Ebenso wie Unstimmigkeiten bei der Anzahl der Arten bestehen, ist auch die Verteilung auf die Untergattungen in Diskussion. Relativ eindeutig werden das Hauspferd, der Tarpan und das Przewalski-Pferd als caballine Pferde der Untergattung ''Equus'' zugewiesen. Der Afrikanische und die asiatischen Esel (Asiatischer Esel, Kiang, Khur und Syrischer Halbesel) stehen manchmal in der Untergattung ''Asinus'', mitunter werden die asiatischen Esel auch zur Untergattung ''Hemionus'' gezählt. Ähnliches gilt für die verschiedenen Zebraformen, für die einerseits die gemeinsame Untergattung ''Hippotigris'' existiert, andererseits wird das Grevyzebra auch in der Untergattung ''Dolichohippus'' geführt.<ref name="Musil 2006" /><ref name="Groves et al. 2011" />

Ursprünglich enthielt die Gattung ''Equus'' neben den rezenten Arten noch mehr als 230 beschriebene, nur fossil bekannte [[Taxonomie|Taxa]], davon allein 58 aus Nordamerika. Ein Großteil dieser ausgestorbenen Formen basierte allerdings auf nur fragmentiertem Fossilmaterial oder war mangelhaft beschrieben. Aus diesem Grund wurden 1985 bzw. 1989 zahlreiche Taxa [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]].<ref name="Winans 1989" /><ref name="MacFadden 1992" />

== Stammesgeschichte ==
=== Ursprung ===
Die Familie der Pferde ist eine sehr alte Gruppe der Unpaarhufer, deren [[Phylogenese|Stammesgeschichte]] rund 56 Millionen Jahre zurückreicht. Die Gattung ''Equus'' umfasst dabei die modernen Pferde und stellt das jüngste Glied in dieser Entwicklung dar. Sie bettet sich in eine Gruppe weiterer monodactyler Pferde ein, zu der unter anderem ''[[Pliohippus]]'', ''[[Dinohippus]]'', ''[[Astrohippus]]'', ''[[Haringtonhippus]]'' und ''[[Hippidion]]'' gehören. Der Ursprung der modernen Pferde liegt in Nordamerika. Laut molekulargenetischen Analysen spaltete sich ''Equus'' vor rund 4,5 bis 4,0 Millionen Jahren im [[Pliozän]] von der Linie der anderen Pferde ab. Die genetisch nächsten Verwandten, ''Hippidion'' und ''Haringtonhippus'', hatten sich bereits vor 5,2 bis 7,7 Millionen Jahren beziehungsweise vor 4,9 bis 5,7 Millionen Jahren abgetrennt.<ref name="Orlando et al. 2013" /><ref name="Heintzman et al. 2017" /><ref name="Janis et al. 2019" /> ''Equus'' selber ging höchstwahrscheinlich aus ''Dinohippus'' hervor, wobei noch Unterscheidungsschwierigkeiten zwischen dieser Gattung und den frühesten modernen Pferden bestehen.<ref name="Kahlke" /> Vermutlich fand dieser Prozess im südlichen Teil Nordamerika durch [[Kladogenese]] statt.<ref name="MacFadden et al. 2002" /><ref name="Castaneda 2019" /><ref name="Cuevas et al. 2019" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

=== Die stenoninen Pferde ===
[[Datei:Equus simplicidens mounted 02.jpg|mini|Skelettrekonstruktion von ''[[Plesippus|Equus simplicidens]]'', einer der frühesten bekannten Vertreter der Gattung ''Equus'']]
Die gewonnenen molekulargenetischen Daten zur Abspaltung der Pferde stimmen relativ gut mit den ältesten paläontologischen Nachweisen überein, die unter anderem aus der [[Ringold-Formation]] im US-Bundesstaat [[Washington (Bundesstaat)|Washington]] stammen und älter als 3,4 Millionen Jahre sind. Diese werden der Art ''[[Equus simplicidens]]'' zugewiesen, einem frühen Vertreter der stenoninen Pferdegruppe, ähnlich wie die Funde aus der [[Hagerman Fossil Beds National Monument|Hagerman-Fauna]] der ''Horse Quarry'' in [[Idaho]], wo mehr als 150 Schädel dieser Pferdeart gefunden wurden, deren Alter auf etwa 3,7 Millionen Jahren geschätzt wird. Dieser früheste Vertreter von ''Equus'' wird manchmal auch der Untergattung ''[[Plesippus]]'' zugeordnet.<ref name="Forsten et al. 1995" /><ref name="Ortiz et al. 2019" /> Weitere bedeutende Funde von ''Equus simplicidens'' sind unter anderem aus dem nördlichen und zentralen [[Mexiko]] überliefert, so etwa aus [[Jalisco]].<ref name="Castaneda 2019" /><ref name="Cuevas et al. 2019" /> Im späteren Verlauf des Pliozäns trat das relativ schlanke und feingliedrige ''[[Equus cumminsi]]'' auf, welches auf einzelnen Funden aus [[Texas]] basiert und häufig als den [[Wildesel]]n ähnlich bezeichnet wird.<ref name="Scott 2004" /><ref name="Rook et al. 2019" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

[[Datei:Hohhot.neimeng museum.Equus eisenmannae.jpg|mini|Schädel von ''[[Equus eisenmannae]]'', ein frühes stenonines Pferd Eurasiens]]
Etwa vor 3 bis 2,5 Millionen Jahren im ausgehenden [[Pliozän]] erreichten die stenoninen Pferde Eurasien und breiteten sich in den ursprünglich von ''[[Hipparion]]''-Vertretern besiedelten Landschaften relativ schnell aus. Es waren damit die ersten einhufigen Pferde, die eurasischen Boden betraten.<ref name="Forsten 1988" /> Sehr frühe Funde aus dem [[Linxia-Becken]] in Ostasien, die um 2,6 Millionen Jahre datieren, werden zu ''[[Equus eisenmannae]]'' gestellt. Andere, nahezu zeitgleich auftretende stenonine Formen in Ostasien sind ''[[Equus huanghoensis]]'', ''[[Equus qingyangensis]]'' und ''[[Equus yunnanensis]]''. Da teilweise deutliche morphologische Unterschiede zwischen diesen Pferdeangehörigen bestehen, gehen einige Wissenschaftler auch von mehreren Einwanderungswellen aus.<ref name="Sun et al 2019" /> Ähnlich alt ist ''[[Equus livenzovensis]]'' aus Montopoli im südlichen Europa.<ref name="Bernor et al. 2018" /> Diese verschiedenen ursprünglichen Vertreter bilden möglicherweise die Basis für die nachfolgende Radiation der stenoninen Pferde, aus der bekannte Formen wie ''[[Equus stenonis]]'', ''[[Equus sanmeniensis]]'', ''[[Equus sivalensis]]'' und ''[[Equus suessenbornensis]]'' hervorgingen. Die Tiere wiesen häufig Merkmale der heutigen [[Zebras]] und Wildesel auf, weshalb sie ursprünglich zum Taxon ''Allohippus'' zusammengefasst wurden. Die Gattung ist zumeist nicht anerkannt, einige Wissenschaftler befürworten aber aufgrund der morphologischen Besonderheiten ihre Eigenständigkeit.<ref name="Ortiz et al. 2019" /> In Eurasien zeigen die stenoninen Pferde verschiedenste Verwandtschaftsverhältnisse untereinander. Im Allgemeinen lassen sich morphologisch ein besonders großwüchsiger Formenkreis um '' Equus suessenbornensis'' und ein eher variabler um ''Equus stenonis'' herausarbeiten.<ref name="Alberdi et al. 1998" /><ref name="Palombo et al. 2017" /> Bemerkenswert ist, dass an vielen eurasischen Fundstellen stenoniner Pferde zwei [[Sympatrie|sympatrische]] Arten auftreten, die sich hinsichtlich der Körpergröße unterscheiden. So kommt zum Beispiel an der eponymen mittelpleistozänen Fundstelle in [[Süßenborn]], aber auch in [[Voigtstedt]] (beide [[Thüringen]]) neben dem großen, bis zu 590&nbsp;kg schweren ''Equus suessenbornensis'' auch das kleinere ''[[Equus altidens]]'' vor, das nur rund 260&nbsp;kg auf die Waage brachte.<ref name="Alberdi et al. 1998" /><ref name="Alberdi et al. 2013" /><ref name="Kahlke" /><ref name="Musil 2006" /> Das gemeinsame Auftreten verschiedener stenoniner Pferde an einer Fundstelle ist höchstwahrscheinlich mit einer stärkeren [[Ökologische Nische|Nischennutzung]] in Verbindung zu bringen.<ref name="Boulbes et al. 2019" /> Sowohl für ''Equus suessenbornensis'' als auch für ''Equus altidens'' wird aufgrund einiger besonderer Zahneigenschaften teilweise auch ein Verweis zur Untergattung ''Sussemionus'' vorgenommen, deren Charakterform ''[[Equus coliemensis]]'' vom Fluss [[Kolyma]] in [[Sacha|Jakutien]] darstellt.<ref name="Eisenmann et al. 2006" /><ref name="Eisenmann 2010" /> Der Großteil der stenoninen Pferde Eurasiens verschwand im Verlauf des Mittelpleistozäns wieder. Zu den wenigen Nachkommen zählt ''[[Equus ovodovi]]'', welches anhand einiger Funde aus der [[Proskuriakova-Höhle]] im südwestlichen [[Sibirien]] beschrieben wurde. Die Fossilreste, die typische Merkmale der Untergattung ''Sussemionus'' aufzeigen, gehören mit einem Alter von 40.000 Jahren dem [[Jungpleistozän]] an.<ref name="Eisenmann et al. 2011" /> Zusätzliche spätpleistozäne Funde der Art kamen im nordöstlichen China zu Tage.<ref name="Yuan et al. 2019" /> Die bisher jüngsten Reste entstammen verschiedenen Fundstellen der [[Longshan-Kultur]] und der [[Qijia-Kultur]] ebenfalls im nördlichen China. Sie datieren in den Zeitraum von vor 4400 bis 3400 Jahren und zeigen so das Überleben der Art bis in das Mittlere [[Holozän]] an.<ref name="Cai et al. 2022" /> Eine weitere späte Form ist ''[[Equus hydruntinus]]'', der Europäische Wildesel, der im späten Mittelpleistozän und im Jungpleistozän über weite Bereiche des westlichen Eurasiens verbreitet auftrat und erst im Verlauf des Holozäns vor 5000 bis 3000 Jahren ausstarb.<ref name="Crees et al. 2014" /> Morphologisch zeigt er Mischmerkmale, die sowohl an den heutigen Asiatischen Esel als auch an die Angehörigen von ''Sussemionus'' erinnern. Aus genetischer Sicht steht ''Equus hydruntinus'' dem Asiatischen Esel näher und repräsentiert wohl einen ausgestorbenen Seitenzweig, während ''Sussemionus'' eher in den entfernten Verwandtschaftskreis innerhalb der Wildesel und Zebras gehört.<ref name="Orlando et al. 2009" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Bennett et al. 2017" /><ref name="Yuan et al. 2019" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

Spätestens vor 2,5 bis 2 Millionen Jahren hatten die stenoninen Pferde auch Nordostafrika erreicht, wo sie mit Alterswerten um 2,3 Millionen Jahren erstmals in der [[Omo (Fluss)|Omo]]-Region nachgewiesen sind. Die als ''[[Equus oldowayensis]]'' benannte Form besaß etwa die Größe des heutigen Grevyzebras. Ähnlich wie in Eurasien verdrängten die Vertreter der Gattung ''Eqqus'' in Afrika frühe hipparionartige Pferde, die sich bereits im Mittleren [[Miozän]] auf dem Kontinent ausgebreitet hatten. Hier bildeten sich eigene Entwicklungslinien heraus, die Arten wie ''[[Equus koobiforensis]]'', ''[[Equus numidicus]]'', ''[[Equus tabeti]]'' oder ''[[Equus capensis]]'' hervorbrachten. Letzteres, unter anderem auch als „Kap-Zebra“ bekannt, ist relativ häufig im südlichen Afrika nachweisbar. Als vergleichsweise massives Tier wies es eine Schulterhöhe von rekonstruiert rund 150&nbsp;cm auf, das Körpergewicht betrug schätzungsweise gut 400&nbsp;kg.<ref name="Bernor et al. 2010" /><ref name="Alberdi et al. 2013" /><ref name="Rook et al. 2019" /><ref name="Bernor et al. 2019" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

=== Die caballinen Pferde ===
[[Datei:Equus occidentalis.jpg|mini|Skelettrekonstruktion von ''[[Equus occidentalis]]'', ein caballines Pferd Nordamerikas]]
Der Urahn der caballinen Pferde ist erstmals vor 2,5 bis 1,8 Millionen Jahren ebenfalls in Nordamerika fassbar und wird allgemein als ''[[Equus scotti]]'' bezeichnet. Frühe Funde dieses stämmigen, rund 550&nbsp;kg schweren Pferdes sind mit mehreren Skeletten am Rock Creek in [[Texas]] geborgen worden ebenso wie in der [[Red-Cloud-Formation]] in [[Nebraska]].<ref name="Eisenberg 1992" /> Neben den großen Pferden wurden für das Mittel- und Jungpleistozän Nordamerikas allgemein zwei Formengruppen kleinerer Vertreter beschrieben: einerseits eine robuste Form mit breiten Gliedmaßen, die morphologisch und genetisch den caballinen Pferden zuzurechnen ist und häufig mit ''[[Equus alaskae]]'' gleichgesetzt wird (teilweise auch mit ''[[Equus conversidens]]'' benannt, das [[Taxon]] ist aber umstritten), andererseits eine schlanke, feingliedrigere Art, die aufgrund ihrer markanten Fußanatomie im Englischen auch die Bezeichnung ''stilt-legged horse'' („stelzenbeiniges Pferd“) trägt. Letztere wurde teilweise unter dem Artnamen ''[[Haringtonhippus|Equus francisci]]'' geführt. Ursprünglich für nahe Verwandte der Wildesel gehalten, blieben die genauen Beziehungen der ''stilt-legged horses'' zu anderen Pferden aber lange Zeit ungeklärt. Mehrere [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Untersuchungen zeigten dann, dass diese eine eigene [[Endemit|endemische]] Gruppe in Amerika bilden mit einer möglicherweise engeren Bindung an die caballinen Formen.<ref name="Weinstock et al. 2005" /><ref name="Orlando et al. 2008" /><ref name="Orlando et al. 2009" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /> Im Jahr 2017 wurden die ''stilt-legged horses'' basierend auf weiteren genetischen Untersuchungen zur eigenständigen Gattung ''Haringtonhippus'' verwiesen,<ref name="Heintzman et al. 2017" /> andere Autoren sehen diese Gattung aber als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ''Equus'' an.<ref name="Ortiz et al. 2019" /> Im Jungpleistozän sind verschiedene Pferdearten belegt. Relativ bedeutend ist das große ''[[Equus occidentalis]]'', welches unter anderem in den Asphaltgruben von [[La Brea Tar Pits|Rancho la Brea]] und in der ''Diamond Valley Lake Local Fauna'', beide [[Kalifornien]], recht zahlreich auftritt.<ref name="Scott 2004" /> Deutlich kleiner hingegen waren ''[[Equus mexicanus]]'' und ''[[Equus cedralensis]]'', die beide von Fundstellen im zentralen [[Mexiko]] beschrieben wurden.<ref name="Alberdi et al. 2014" /><ref name="Rook et al. 2019" /> Den Hohen Norden wiederum besiedelte das gleichfalls kleine und breitfüßige ''[[Equus lambei]]'', von dem unter anderem ein teils [[Mumifikation|mumifizierter]] Kadaver im Last Chance Creek bei [[Dawson (Yukon)|Dawson City]] im [[Kanada|kanadischen]] Territorium [[Yukon (Territorium)|Yukon]] gefunden wurde.<ref name="Harington et al. 1996" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

Mit der Entstehung der [[Isthmus von Panama|Landbrücke von Panama]] drangen die Pferde auch nach Südamerika vor. Zu den ersten Pferdevertretern dieses Kontinents zählte die Gattung ''Hippidion'', die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichte dann auch ''Equus'' Südamerika, wo sich die Gattung bald darauf weit verbreitete. Einst mit wenigstens fünf Arten als recht formenreich in Südamerika angesehen, ist heute weitgehend nur ''[[Equus neogeus]]'' als valide Form anerkannt, die aber beträchtliche Größenvariationen aufzeigte.<ref name="Machado et al. 2019" /> Im Unterschied zu ''Hippidion'' war ''Equus neogeus'' laut [[Isotopenanalyse]]n an ein deutlich weiter reichendes Nahrungsspektrum an Pflanzen angepasst und kam so mit den schwankenden Klimaverhältnissen des Eiszeitalters besser zurecht.<ref name="Bellinzoni et al. 2025" /> Dennoch starben auf dem gesamten [[Amerika|amerikanischen Kontinent]] die Pferde (sowohl ''Equus'' als auch ''Hippidion'' und ''Haringtonhippus'') aus nicht genau bekannten Ursachen im Übergang vom Pleistozän zum [[Holozän]] vor etwa 10.000 Jahren aus.<ref name="Azzaroli" /><ref name="Orlando et al. 2008" /><ref name="Rook et al. 2019" /><ref name="Cirilli et al. 2022" /> Einige bei Cedral im zentralen Mexiko aufgefundene Reste von Pferden stammen allerdings aus deutlich jüngeren Schichten und führen zu der Überlegung, ob einige Tiergruppen nicht lokal bis weit in das Holozän überlebt haben könnten.<ref name="Miller et al. 2022"/>

Das erste Erscheinen caballiner Pferde in Eurasien ist nicht gesichert, sehr alte Funde aus dem [[Villafranchium]] sind aus [[Berești]] ([[Republik Moldau|Moldawien]]) bekannt. Der älteste eindeutige Vertreter der caballinen Pferde in Eurasien wird in der Regel mit ''[[Equus mosbachensis]]'' in Verbindung gebracht. Es ist erstmals im frühen [[Mittelpleistozän]] in nennenswerter Fundanzahl belegt. Fossilreste sind dabei nicht nur von den namensgebenden [[Mosbacher Sande]]n in Hessen überliefert, sie verteilen sich über weite Teile Europas wie etwa Fontana Ranuccio in Italien<ref name="Strani et al. 2019" /> oder die [[Höhle von Arago]] in Frankreich.<ref name="Eisenmann et al. 1985" /> In der Folgezeit ersetzten die caballinen Pferde die stenoninen in Eurasien weitgehend. Eine mögliche Erklärung dafür ist eine größere ökologische Bandbreite ersterer gegenüber letzteren. Bemerkenswert in diesem Zusammenhang ist auch, dass im Unterschied zu den stenoninen Pferden die caballinen sehr selten sympatrisch an einzelnen Fundstellen auftreten.<ref name="Forsten 1988" /> Vergleichbar den stenoninen Pferden spalteten sich auch die caballinen Formen in Eurasien in eine variantenreiche Gruppe mit zahlreichen Vertretern auf, bekannte Arten sind unter anderem ''[[Equus steinheimensis]]'', ''[[Equus taubachensis]]'' und ''[[Equus chorsaricus]]''. Die jungpleistozänen caballinen Pferde Mitteleuropas werden überwiegend als ''[[Equus germanicus]]'' bezeichnet, andere späte Vertreter sind etwa ''[[Equus latipes]]'' in Osteuropa oder ''[[Equus lenensis]]'' in Nordasien. Von letzterem blieben einige [[Mumifikation|Eismumien]] überliefert, unter anderem das ''Jukagir-Pferd'' vom Fluss Kondratieva und das ''Selerikan-Pferd'' vom [[Indigirka]], beide im nördlichen [[Jakutien]].<ref name="Guthrie 1990" /><ref name="Boeskorov et al. 2006" /><ref name="Chernova et al. 2015" /> Auffallend ist dabei eine merkliche Größenreduktion, die im ausgehenden Mittelpleistozän einsetzte. Das äußerst kräftige ''Equus mosbachensis'' erreichte so anfänglich noch ein Gewicht von 610 bis 740 kg bei einer Schulterhöhe von rund 165&nbsp;cm, das jüngere ''Equus steinheimensis'' wog dem gegenüber rund 470&nbsp;kg. Die im Vergleich zu den heutigen Arten damals dennoch deutlich größeren Ausmaße werden unter anderem mit einer höheren Wachstumsrate verursacht durch das umfangreichere Nahrungsangebot in den warmklimatischen Abschnitten des Pleistozäns erklärt.<ref name="Eisenmann 2003" /><ref name="Meneses et al. 2019" /> Im folgenden Jungpleistozän bis hin zum Holozän setzte sich die Größenreduktion dann weiter fort. Für einen größeren Teil der jungpleistozänen Pferde werden Körperhöhen von 137 bis 145 cm rekonstruiert.<ref name="Foronova 2002" /> Allerdings ist für den Zeitraum nach der Maximalvereisung der [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]] (etwa ab 20.000 Jahre vor heute) mit einer starken Fragmentierung der Pferdepopulation zu rechnen, was unter anderem zu deutlich variierenden Größenformen abhängig von der geographischen Verbreitung führte. Es ist dabei in Diskussion, ob die Größenvariationen der caballinen Pferde des Mittel- und Jungpleistozäns jeweils eine eigenständige Artbildung ausdrücken. Mitunter sind zusätzlich unterschiedliche Skelettproportionen fassbar, erkennbar unter anderem an Tieren mit kräftigen oder schlanken Beinen sowie schmaleren oder breiteren Schnauzen. Einige Autoren vermuten in dieser deutlichen Plastizität des Pferdekörpers Anpassungen an entsprechende warm- oder kaltklimatische Bedingungen und damit an mehr geschlossene oder weitgehend offene Landschaften. Dieser Ansicht nach könnte es sich bei den unterschiedlichen Pferdformen Eurasiens eher um „Ökomorphotypen“ denn um eigenständige Arten handeln.<ref name="Boulbes et al. 2019" /><ref name="Forsten 1993" /><ref name="Alberdi et al. 1995" /><ref name="Kahlke" /><ref name="Musil 2006" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

In Afrika konnten sich die caballinen Pferde dagegen nie wirklich weit ausbreiten. Einzelne Funde sind aus dem [[Jungpleistozän]] von Allobroges in [[Algerien]] belegt und werden zu ''[[Equus algericus]]'' gestellt.<ref name="Bagtache et al. 1984" /><ref name="Bernor et al. 2010" /><ref name="Cirilli et al. 2022" />

=== Zur Herkunft der heutigen Pferde ===
[[Datei:Zebra skeleton at MAV-USP.jpg|mini|Skelett eines Grevyzebras]]
[[Datei:Equus evolution skulls - Cirilli et al 2021.png|mini|hochkant|links|Entwicklung des Pferdeschädels: ''Equus simplicidens'' (a–d), ''Equus stenonis'' (e–h), ''Equus koobiforensis'' (i–j), ''Equus grevyi'' (k–l)]]
Der stammesgeschichtliche Ursprung der heute noch lebenden Pferdearten ist aufgrund der vielfachen Artbenennungen pleistozäner ''Equus''-Vertreter schwierig. In Eurasien bestanden im [[Jungpleistozän]] und [[Holozän|Frühholozän]] verschiedene Linien an [[Wildpferd]]en der caballinen Linie. Diese werden in westlichen Bereich zumeist mit ''Equus germanicus'' oder ''Equus latipes'' in Verbindung gebracht. Im nordasiatischen Raum sind sie meist unter der Bezeichnung ''Equus lenensis'' bekannt. Die bis in die Neuzeit überlebenden Formen sind aber höchstwahrscheinlich nicht als echte Wildpferde anzusehen. Das [[Przewalski-Pferd]] lässt sich genetischen Untersuchungen nach möglicherweise auf die [[Domestizierung]]sversuche der dem späten [[Jungsteinzeit|Neolithikum]] angehörenden [[Botai-Kultur]] Zentralasiens zurückführen. Genetisch könnte eine verwandtschaftliche Beziehung zu ''Equus lenensis'' bestehen.<ref name="Gaunitz et al. 2018" /><ref name="Fages et al. 2019" /> Die Vorfahren des heutigen Hauspferdes und des Przewalski-Pferdes hatten sich bereits im Übergang vom Mittel- zum Jungpleistozän vor rund 117.000 Jahren getrennt.<ref name="Goto et al. 2011" /> Der [[Tarpan]] wiederum wird aus genetischer Sicht als eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden betrachtet.<ref name="Librado et al. 2021" />

Über die Vorfahren der Wildesel und Zebras herrscht noch weitgehend Unklarheit. Molekulargenetisch liegt die Trennung zwischen den caballinen und stenoninen Pferden rund 3,7 bis 4,4 Millionen Jahre zurück. Die Wildesel und Zebras spalteten sich vor 1,7 bis 2 Millionen Jahren auf. Eine Diversifizierung der Zebras in das Steppen- (''Equus quagga''), Berg- (''Equus zebra'') und Grevyzebras (''Equus grevyi'') begann vor 1,6 Millionen Jahren zuerst mit dem Bergzebra. Die anderen Arten folgten in einem Zeitraum von rund 200.000 Jahren. Die afrikanischen und asiatischen Esel trennten sich zu einem annähernd ähnlichen Zeitpunkt vor 1,5 bis 1,8 Millionen Jahren. Zuletzt bildete sich der Kiang heraus, was wohl im Mittelpleistozän erfolgte.<ref name="Orlando et al. 2013" /><ref name="Vilstrup et al. 2013" /><ref name="Jonsson et al. 2014" /><ref name="Heintzman et al. 2017" /> Die angegebenen Daten sind deutlich jünger als ursprünglich vermutet, da eine Trennung der Wildesel und Zebras vor rund 2,8 Millionen Jahren angenommen wurde, wobei die Wildesellinie noch bis vor rund 3 Millionen Jahren zurückreichte.<ref name="Forsten 1992" /> Inwieweit Verwandtschaften zu einzelnen ausgestorbenen Formen bestehen, etwa der Wildesel zum sehr frühen nordamerikanischen ''Equus cumminsi'' wie früher häufig postuliert, bleibt unklar. Nach [[Phylogenese|phylogenetischen]] Studien aus dem Jahr 2019 könnten sich die Zebras allerdings von ''Equus simplicidens'' Nordamerikas und den sehr frühen stenoninen Pferden Eurasiens herleiten. Dafür sprechen Übereinstimmungen im Bau der Zähne und in der vergleichenden Dimension der [[Mittelhandknochen|Mittelhand-]] und [[Mittelfußknochen]].<ref name="Bernor et al. 2019" /><ref name="Orlando et al. 2006" /><ref name="Bernor et al. 1999" /><ref name="Koenigswald 2002" /><ref name="Cirilli et al. 2021" />

== Taxonomiegeschichte, Nomenklatur und Etymologie ==
[[Datei:Carl von Linné.png|mini|hochkant|[[Carl von Linné|Linnaeus]]]]
Die Gattung ''Equus'' wurde im Jahr 1758 von [[Carl von Linné|Linnaeus]] im Rahmen seines bedeutenden Werkes ''[[Systema Naturae]]'' wissenschaftlich benannt. Linnaeus definierte die Gattung nach ihren Zähnen und den Gliedmaßen mit dem jeweils nur einen Zeh. Die Bezeichnung ''Equus'', [[latein]]isch für „Pferd“ und hergeleitet vom [[Griechische Sprache|griechischen]] ίππος (''hippos''), wurde jedoch schon vorher verwendet. Sie findet sich unter anderem in [[John Ray]]s Übersichtsarbeit zu den vierfüßigen und schlangenartigen Tieren aus dem Jahr 1693,<ref name="Ray 1693" /> auf die sich Linnaeus in seinem ''Systema Naturae'' auch berief. Insgesamt unterschied Linnaeus drei Arten an Pferden: ''Equus caballus'' (Hauspferd), ''Equus asinus'' (Hausesel) und ''Equus zebra'' (Zebra).<ref name="Linne 1758" /> Seine Untergliederung der Gattung wurde im Übergang vom 18. zum 19. Jahrhundert von den verschiedensten Naturforschern und Wissenschaftlern übernommen.<ref name="Blumenbach 1797" /><ref name="Illiger 1811" /> [[John Edward Gray]] propagiert dann 1824 in einer umfangreichen Revision der Pferde eine Gliederung in zwei Gattungen und trennte ''Asinus'' von ''Equus'' ab. In erstere schloss er auch die Zebras ein. Die Aufteilung in zwei Gattungen begründete Gray mit der Streifenbildung bei den Wildeseln und Zebras und der unterschiedlichen Verteilung der ''chestnuts'' an den Beinen.<ref name="Gray 1824" /> Etwa anderthalb Jahrzehnte später, im Jahr 1841, hob [[Charles Hamilton Smith]] eine „asinine Gruppe“ mit den Wildeseln von einer „hippotigrinen Gruppe“ mit den Zebras ab. Er unterschied damit die Wildesel und Zebras auf Gattungsebene und vereinte letztere in dem neu geschaffenen [[Taxon]] ''Hippotigris''.<ref name="Smith 1841" /> Zwischenzeitlich waren bereits einige neue Arten beschrieben worden, allen voran der Asiatische Esel 1775, das Steppenzebra 1785 (als Quagga) und 1824 (als Burchell-Zebra) sowie der Tarpan ebenfalls 1785. Im weiteren Verlauf des 19. und im frühen 20. Jahrhundert wurden zusätzliche Gattungen kreiert. Von nennenswerter Wichtigkeit ist hier ''Dolichohippus'' für das Grevyzebra von [[Edmund Heller (Zoologe)|Edmund Heller]] im Jahr 1912.<ref name="Heller 1912" /> Bereits 1823 hatte [[Frédéric Cuvier]] die Bezeichnung ''Hemionus'' als höhere taxonomische Einheit genutzt, sie wird aber als [[Nomen nudum]] angesehen. Daher gilt [[Wilhelm Otto Dietrich]] als Erstbenenner der Gattung ''Hemionus'', der im Jahr 1959 die asiatischen Esel unter ihr vereinte.<ref name="Dietrich 1959" /> [[George Gaylord Simpson]] zweifelte dann 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere an der generischen Eigenständigkeit der Gattungen ''Asinus'', ''Hippotigris'' und ''Dolichohippus'' (sowie ''Hemionus'' nach F. Cuvier) und verschob sie aufgrund der deutlichen Ähnlichkeiten zu ''Equus'' auf den Rang von Untergattungen.<ref name="Simpson 1945" /> Die Ansicht wird weitgehend heute noch vertreten, die genaue Anzahl der Untergattungen – variable Angaben liegen zwischen drei und fünf – ist aber in Diskussion.<ref name="Musil 2006" /><ref name="Groves et al. 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Eine erste umfassende Beschreibung der Zähne der Pferde erbrachte im Jahr 1845 [[Richard Owen]] in seiner ''Odontography''.<ref name="Owen 1845" /> Darauf aufbauend erkannte dann 1899 [[Marcellin Boule]] unter Einbeziehung zahlreicher fossiler Formen anhand des Zahnbaus eine deutliche Zweiteilung innerhalb der Pferde mit dem Hauspferd auf der einen und den Zebras auf der anderen Seite. In dem umfangreich bebilderten Aufsatz führte Boule die Zebras auf ''[[Equus stenonis]]'' zurück.<ref name="Boule 1899" /> Die Form war zuvor von [[Igino Cocchi]] im Jahr 1867 anhand eines Schädels aus Valdarno in der [[Toskana]] (Italien) eingeführt worden.<ref name="Cocchi 1867" /> Spätere Autoren übernahmen diese Zweigliederung und arbeiteten sie detaillierter aus.<ref name="Hopwood 1936" /> Vor allem [[Paul O. McGrew]] diskutierte 1944 in einem Beitrag die verschiedensten Zahnmerkmale fossiler und rezenter Pferde auf ihr Für und Wider. So kam er zu der Ansicht, dass unter anderem das ''pli caballin'', eine enge Zahnschmelzschlaufe zwischen zwei Haupthöckern der Oberkiefermolare (Hypoconus und Protoconus) kein exklusives Merkmal des Hauspferds ist. Dagegen hob er das Linguaflexid der unteren Molaren mit dem an ein U (caballin) beziehungsweise V (stenonin) erinnernden Verlauf als unterstützend hervor.<ref name="McGrew 1944" /> Mit dem Aufkommen neuer naturwissenschaftlicher Untersuchungsmethoden im letzten Drittel des 20. Jahrhunderts fand diese bereits morphologisch ermittelte deutliche [[Dichotomie]] innerhalb der Gattung ''Equus'' auch auf genetischer und [[Biochemie|biochemischer]] Basis eine Bestätigung.<ref name="George et al. 1986" /> Unter anderem [[Ann Forstén]], aber auch [[María T. Alberdi]] und andere führten daher die Teilung der Gattung in die informellen Gruppen der caballinen und stenoninen Pferde fort (nach Forstén „caballoid“ und „stenonid“), wobei Forstén auch die Wildesel in den stenoninen Formenkreis einschloss.<ref name="Forsten 1988" /><ref name="Forsten 1992" /><ref name="Alberdi et al. 1998" />

[[Datei:Mangalarga Marchador Conformação.jpg|mini|''Equus caballus'', das Hauspferd als [[Nominotypisches Taxon|Nominatform]] der Pferde]]
Als [[Nominotypisches Taxon|Nominatform]] der Gattung ''Equus'' gilt ''Equus caballus'' bei Erstnennung in Linnaeus’ ''Systema Naturae''. Hierin zeichnete er mit ''Equus caballus'' das Hauspferd und mit ''Equus asinus'' den Hausesel aus. Im Jahr 1785 benannte [[Pieter Boddaert]] den Tarpan mit ''Equus ferus''.<ref name="Boddaert 1785" /> Ebenso führte [[Leopold Fitzinger]] im Jahr 1858 den Afrikanischen Esel unter der wissenschaftlichen Bezeichnung ''Asinus africanus''.<ref name="Fitzinger 1860" /> Aus diesen verschiedenen Namensgebungen folgte im weiteren Verlauf eine inkonsistente Nutzung der Namen für die wilden und domestizierten Formen. Einige Forscher nutzen ''Equus caballus'' und ''Equus asinus'' deshalb auch als Artbezeichnungen für das Wildpferd und den Afrikanischen Esel (häufig dann unter Einbeziehung eines Unterartnamens für die Wildform, also ''E. c. ferus'' beziehungsweise ''E. a. africanus''), andere verwendeten wiederum die später anhand von Wildpopulationen begründeten wissenschaftlichen Namen. Schwieriger als bei den gegenwärtig lebenden Haus- und Wildtieren wurde es allerdings bei den [[Phylogenese|phylogenetischen]] Vorgängern oder Übergangsformen, bei denen eine sichere Zuweisung zu der einen oder anderen Gruppe nicht immer möglich ist. Generell fallen in der modernen zoologischen Systematik Haustiere nicht unter die bestehenden Namenskonventionen. Ausnahmen bilden hier aber die von Linnaeus vergebenen Artbezeichnungen, die mitunter schon seit über 200 Jahren in Gebrauch sind. Im Jahr 2003 beschloss daher die ''[[International Commission on Zoological Nomenclature]]'' auf Antrag einiger Wissenschaftler (''Opinion 2027'', ''Case 3010'') die Namen ''Equus caballus'' und ''Equus asinus'' (gemeinsam mit 13 weiteren Namen domestizierter Säugetiere) zu konservieren und prinzipiell nutzbar zu machen. Wissenschaftler und Autoren können deshalb den Namen für eine wildlebende oder domestizierte Form wählen, sofern zwei Artbezeichnungen zur Verfügung stehen.<ref name="ICZN 2003" /> Die Entscheidung setzt aber wiederum nicht ''Opinion 271'' von 1954 außer Kraft, in der die Typusart von ''Equus'' mit ''Equus caballus'' festgelegt wurde.<ref name="ICZN 1954" /> Auch steht sie nicht über der Prioritätsregel des ''[[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|International Code for Zoological Nomenclature]]'', nach der der zuerst vergebene Artname auch der rechtmäßige ist. Demnach wäre bei Betrachtung des Wild- und des Hauspferdes als einzige Art ersteres letzterem beizuordnen und nicht umgekehrt. Gleiches kann zum Afrikanischen Esel und zum Hausesel gesagt werden.<ref name="Gentry et al. 2003" /><ref name="Zessin et al. 2009" /> Die Prioritätsregel greift in diesem Fall auch beim Steppenzebra, das 1824 von John Edward Gray mit ''Asinus burchelli'' wissenschaftlich etabliert worden war.<ref name="Gray 1824" /> Fast 40 Jahre zuvor hatte aber Pieter Boddaert mit ''Equus quagga'' das ausgestorbene Quagga eingeführt.<ref name="Boddaert 1785" /> Beide Arten galten lange Zeit als eigenständig. Jedoch zeigten genetische Untersuchungen eine enge Verwandtschaft auf.<ref name="Leonard et al. 2005" /> Aufgrund der daraufhin erfolgten [[Synonym (Taxonomie)|Synonymisierung]] beider Arten ist ''Equus quagga'' heute der korrekte Artname des Steppenzebras.<ref name="Groves et al. 2011" /><ref name="Groves et al. 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Der deutsche Name „Pferd“ leitet sich von der [[latein]]ischen Bezeichnung ''paraveredus'' für ein Kurierpferd auf Nebenstrecken ab. Diese wiederum basiert auf dem [[Keltische Sprachen|keltisch]]-[[spätlatein]]ischen Wort ''veredus'' für „Kurierpferd“ und der [[Griechische Sprache|griechischen]] Vorsilbe ''παρά'' (''pará'') für „neben“ oder „bei“. Das Wort „Esel“ wurde über das althochdeutsche ''esil'' aus dem lateinischen ''asinus'' (oder vielmehr ''asellus'' als Verkleinerungsform) vermittelt. Die Herkunft von ''asinus'' wird aus einer [[Kleinasien|kleinasiatischen]] Sprache vermutet.<ref name="Duden" /> Der Ursprung des Wortes „Zebra“ ist unklar. Möglicherweise findet er sich im Wort ''zecora'' der [[Oromo (Sprache)|Oromo-Sprache]] des nordöstlichen Afrikas. Erstmals benannten Portugiesen im 15. Jahrhundert gestreifte Tiere des zentralen Afrikas mit ''zebra''. Später wurde dies auch auf ähnliche Tiere des südlichen Afrikas übertragen.<ref name="Smith 1841" /><ref name="Churcher 1993" />

== Pferde und Menschen ==
=== Urgeschichte ===
Die Bedeutung der Pferde für den Menschen reicht bis in die [[Altsteinzeit]] zurück. Genutzt wurden die Tiere überwiegend als Rohstoff- und Nahrungsressource. Reste von Pferden finden sich an zahlreichen Fundstellen vom [[Altpaläolithikum|Alt-]] bis zum [[Jungpaläolithikum]] allein in Europa. Exemplarisch seien hier nur [[Miesenheim]] im [[Neuwieder Becken]]<ref name="Turner 2000" /> oder [[Ehringsdorf]] bei [[Weimar]] in Thüringen<ref name="Steiner 1981" /> genannt. Auch an den mittel- bis jungpleistozänen Fundstellen des [[Geiseltal]]s sind Pferde relativ häufig belegt.<ref name="Laurat et al. 2006" /> Während sich die Nutzung der Tiere durch Schnittspuren und Schlagmarken an den Knochen vergleichsweise sicher feststellen lässt, sind Nachweise der direkten Jagd weitaus seltener in dieser Zeit zu finden. Einer der eindrucksvollsten stammt aus [[Schöninger Speere|Schöningen]] in Niedersachsen, wo auf einer Fläche von rund 1200&nbsp;m² neben acht flugtauglichen hölzernen, bis zu 250&nbsp;cm langen Speeren auch unzählige Reste von Pferden entdeckt wurden. Fast alle dieser Pferdereste gehören Analysen zufolge zu ''[[Equus mosbachensis]]'', untergeordnet auch zu ''[[Equus hydruntinus]]''. Die Funde datieren in das späte Mittelpleistozän und dürften zwischen 300.000 und 400.000 Jahre alt sein.<ref name="Thieme 1997" /><ref name="Thieme 2005" /><ref name="Serangeli et al. 2015" /> Mit einem Alter von rund 50.000 Jahren bereits deutlich jünger ist ein Skelett eines Afrikanischen Esels, das in [[Umm el Tlel]] in Syrien aufgefunden wurde und in dessen Halswirbelsäule eine gesplitterte [[Levalloistechnik|Levalloisspitze]] als Relikt eines ehemaligen Jagdereignisses steckte.<ref name="Boeda et al. 1999" />

[[Datei:Pferd vom Vogelherd.tif|mini|Pferdefigur aus der [[Vogelherdhöhle]] im [[Lonetal]], circa 35.000 Jahre alt]]
Im Jungpaläolithikum zeigt sich die herausragende Stellung der Pferde vor allem in der [[Jungpaläolithische Kleinkunst|Kleinkunst]] und in der [[Höhlenmalerei]], die vor rund 35.000 bis 40.000 Jahren aufkamen. Allein in der [[Frankokantabrische Höhlenkunst|Höhlenkunst des Frankokantabrischen Raumes]] sind wenigstens knapp zwei Dutzend Fundstellen mit Darstellungen von Pferden bekannt. Es kommen sowohl farbige Zeichnungen als auch Gravuren, Ritzungen und Reliefs vor. Die mitunter sehr individuell gestalteten Porträts lassen aber nicht nur frühe Vorfahren des [[Wildpferd]]s erkennen, es wurden – wenn auch seltener – verschiedene [[Wildesel]]formen dargestellt, wobei die Interpretationen vom „Europäischen Wildesel“ (''Equus hydruntinus'') bis zum Asiatischen Esel reichen. Pferde repräsentieren die insgesamt am häufigsten abgebildeten Tiere. Auf sie entfallen rund 27 % aller Tierdarstellungen, womit sie noch vor den [[Hornträger]]n und den [[Hirsche]]n rangieren. Die Häufigkeit von Pferden ist aber von Höhle zu Höhle recht unterschiedlich. Zu den ältesten Höhlenkunstwerken gehören jene der [[Chauvet-Höhle|Grotte Chauvet]] mit rund 40 Wildpferd-Bildnissen aus der Zeit vor rund 32.000 bis 26.000 Jahren. In [[Höhle von Lascaux|Lascaux]] wiederum wurden über 360 Darstellungen von Pferden gezählt, sie stellen damit rund 60 % aller Tierabbildungen. Mit etwa 17.500 Jahren sind sie nur etwa halb so alt wie die der Grotte Chauvet. Neben den Pferdedarstellungen der Frankokantabrischen Höhlenkunst sind auch einzelne Abbildungen aus der [[Höhle von Kapowa|Kapova-Höhle]] im Ural beschrieben worden.<ref name="Braun et al. 2011" /><ref name="Lorblanchet 1997" /> Einen ähnlich umfangreichen Anteil haben Pferde in der jungpaläolithischen Kleinkunst. Hier lassen sich Ritzungen in Stein oder Knochen beziehungsweise voll- und halbplastische Figuren unterscheiden. Einen besonderen Stellenwert nimmt beispielsweise die nur 4,8&nbsp;cm lange Pferdefigur mit geschwungenem Hals aus der [[Vogelherdhöhle]] im [[Lonetal]] in der [[Schwäbische Alb|Schwäbischen Alb]] ein, da sie gemeinsam mit anderen Tierfiguren mit einem Alter von rund 35.000 Jahren zu den ältesten Kunstobjekten der Welt gehört.<ref name="Bosinski 1987" /><ref name="Bosinski 1982" />

=== Domestizierung ===
==== Ursprung des Hausesels ====
{{userboxtop|toptext=<small>Hausesellinie nach Kimura et al. 2011<ref name="Kimura et al. 2011" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;Hausesellinie&nbsp;
|1={{Klade
   |1={{Klade
      |1=&nbsp;''E. a. somaliensis'' (Somali-Wildesel)
      |2=&nbsp;''E. a. asinus'' (Hausesel ''Clade 2'')
      }}
   |2=&nbsp;''E. a. africanus'' (Nubischer Wildesel)/''E. a. asinus'' (Hausesel ''Clade 1'')
   }}
}}
{{userboxbottom}}
[[Datei:Pulque donkey and vendor.jpg|mini|links|Packesel]]
In ihrer [[Domestizierung|domestizierten]] Form als [[Hauspferd]] und [[Hausesel]] leisteten die Pferde einen bedeutenden Beitrag in der Geschichte und Kulturentwicklung der Menschheit. Sie hatten dabei überwiegend die Funktion als [[Reiten#Reittiere|Reit-]], [[Zugtier|Arbeits-]] und [[Tragtier|Lasttiere]] inne. Der Zeitpunkt der Domestikation beider Arten ist in Diskussion und wird mit verschiedenen Ansätzen untersucht. Die bisher eindeutig ältesten Belege für domestizierte Esel aus [[Archäologie|archäologischer]] Sicht stammen aus dem [[Altes Ägypten|Alten Ägypten]] und datieren in die Zeit um  3000 v. Chr. Hierzu gehören einige gut erhaltene Skelettfunde aus [[Abydos (Ägypten)|Abydos]]. Nach [[Anatomie|anatomischen]] Untersuchungen durch ein Arbeitsteam um [[Stine Rossel]] und [[Fiona B. Marshall]] aus dem Jahr 2008 wurden die Tiere vorwiegend als Lastträger eingesetzt.<ref name="Rossel et al. 2008" /> Möglicherweise nur wenig später erfuhren sie auch eine Verwendung als Zug- oder Reittier, was anhand von Eselresten aus [[Tell eṣ-Ṣâfi]] in [[Israel]] geschlussfolgert wird. Diese datieren in den Zeitraum um 2800 bis 2600 v. Chr., an den Zähnen finden sich charakteristische Abnutzungsspuren, die bei der Verwendung von [[Trense]]n entstehen.<ref name="Greenfield et al. 2018" /> Es gibt aber auch Hinweise darauf, dass der Hausesel schon in [[Prädynastik (Ägypten)|prädynastischer]] Zeit um 4000 oder 4500 v. Chr. auftrat. Dafür sprechen einzelne Funde kleiner Tiere aus Tell el-Iswid beziehungsweise aus El Omari in Unter- und aus [[Naqada (Stadt)|Nagada]] in Mittelägypten.<ref name="Gautier et al. 2009" /><ref name="Mitchell 2018" /><ref name="Lesur 2018" />

[[Molekularbiologie|Genetischen]] Befunden zufolge fand die Domestikation des Hausesels bereits um 5000 v. Chr. im nordöstlichen Afrika statt. Als Stammform des Hausesels ließ sich der [[Afrikanischer Esel|Afrikanische Esel]] identifizieren, genauer die nubische Unterart (Nubischer Wildesel). Allerdings wurde der Hausesel möglicherweise mehrfach domestiziert, wie dies einzelne Studien aufzeigten. Hierbei konnten wenigstens zwei [[Klade]]n des Hausesels herausgearbeitet werden, die jeweils eigenständige Domestikationsprozesse darstellen könnten. ''Clade 1'' repräsentiert weitgehend den heutigen Hausesel und hat ihren Ursprung wohl im nordöstlichen Afrika. In ihrer [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen DNA]] ist sie nicht vom Nubischen Wildesel zu unterscheiden. Dagegen steht ''Clade 2'' dem Somali-Wildesel näher, ist aber nicht mit dieser Unterart identisch. Sie stellt die zweite Domestikationsform dar, basiert im Unterschied zu ''Clade 1'' aber auf einer kleineren Ausgangsgruppe. Aufgrund ihrer Besonderheit konnten die Stammform und der Ursprungsort von ''Clade 2'' bisher nicht genauer identifiziert werden.<ref name="Pereira et al. 2004" /><ref name="Kimura et al. 2011" /> Regional  wurde der frühe Hausesel teilweise auch mit anderen Wildeseln gekreuzt wie etwa in [[Mesopotamien]] mit dem [[Asiatischer Esel|Asiatischen Esel]] oder im östlichen Asien mit dem [[Kiang]].<ref name="Bennett et al. 2022" /><ref name="Todd et al. 2022"/>

==== Ursprung des Hauspferdes ====
{{userboxtop|toptext=<small>Hauspferdlinie nach Gaunitz et al. 2018<ref name="Gaunitz et al. 2018" /> und Fages et al. 2019<ref name="Fages et al. 2019" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;Hauspferdlinie&nbsp;
|1={{Klade
   |1=&nbsp;ursprüngliche iberische Wildpferde
   |2={{Klade
      |1=&nbsp;''Equus lenensis'' (Sibirien)
      |2={{Klade
         |label1=&nbsp;DOM1-Linie&nbsp;
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;Botai-Pferde (domestiziert)
            |2=&nbsp;''Equus przewalskii'' (Przewalski-Pferd)
            }}
         |label2=&nbsp;DOM2-Linie&nbsp;
         |2={{Klade
             |1=&nbsp;''Equus caballus'' (Hauspferd; Neolithikum, Bronzezeit)
             |2=&nbsp;''Equus caballus'' (Hauspferd; Gegenwart)
             }}
         }}
      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}
[[Datei:Oberdeck-Pferdebahnwagen (Dresden).jpg|mini|links|Doppeldeckwagen von [[Dresden]]s erster Pferdestraßenbahn]]
Die Domestizierung der Wildpferde begann möglicherweise im etwa im gleichen Zeitraum. Hauptsächlich in [[Zentralasien|Mittel-]] und [[Vorderasien|Westasien]] basierten einige der lokal bestehenden [[Kultur (Archäologie)|archäologische Kulturen]] des [[Neolithikum|Spätneolithikums]] und der [[Bronzezeit|Frühbronzezeit]] weitgehend auf der Nutzung der Pferde als Rohstoffquelle, nicht nur zu Nahrungszwecken, sondern auch für die Werkzeugherstellung. Die Tiere fanden darüber hinaus auch Einzug in rituelle Handlungen, ihre große Bedeutung spiegelt sich unter anderem in zahlreichen Kunstgegenständen mit Pferdemotiven wider. Zu den bekanntesten Kulturgruppen gehören die [[Chwalynsk-Kultur]] in [[Russland]], die [[Jamnaja-Kultur]] (auch Ockergrabkultur genannt) in der [[Ukraine]] und die [[Botai-Kultur]] in [[Kasachstan]]. Diskutiert wurde lange, ob die genutzten Pferde Wildfänge oder domestizierte Tiere repräsentierten. Zumindest die Pferde der sich um 3500 v. Chr. herausformenden Botai-Kultur weisen Abnutzungsspuren an den [[Prämolar]]en auf, die nach Meinung einiger Wissenschaftler auf die Nutzung von [[Trense]]n zurückgehen. Demnach könnte es sich um gezähmte Tiere gehandelt haben, die neben der Verwendung als Nahrungsgrundlage einigen Überlegungen zufolge auch zum Reiten genutzt wurden, was möglicherweise die Mobilität der Steppenvölker erhöhte.<ref name="Brown et al. 1998" /><ref name="Anthony et al. 2000" /><ref name="Anthony 2007" /><ref name="Outram et al. 2009" /><ref name="Outram 2023" /> Der Ansicht wird zwar teilweise widersprochen,<ref name="Taylor et al. 2021" /> zumal das Mundstück der Trense nicht auf den Vormahlzähnen, sondern in der Zahnlücke zwischen dem vorderen und hinteren Gebiss lagert. Metrische Analysen an den Fußknochen der Pferde der Botai-Kultur ergaben Abweichungen von damaligen Wildpferden, während Rückstandsuntersuchungen an Gefäßen die Nutzung von Stutenmilch nahelegen.<ref name="Outram et al. 2009" /> Eine Studie aus dem Jahr 2018 an Pferderesten aus der Botai-Kultur zeigte aber auf, dass diese eventuell frühen domestizierten Pferde nicht in die Linie der heutigen Hauspferde gehören. Stattdessen bilden sie die Basis des [[Przewalski-Pferd]]es, das lange Zeit als ursprüngliche Wildform galt. Die Pferde dieser Phase werden der Gruppe ''DOM1'' („erste Domestizierungsphase“) zugeordnet.<ref name="Gaunitz et al. 2018" />

Das heutige Hauspferd muss demnach erneut und an anderer Stelle domestiziert worden sein, was als ''DOM2'' („zweite Domestizierungsphase“) bezeichnet wird. Unterstützung findet diese Ansicht auch durch die lange genetische Trennung zwischen den Linien des Przewalski-Pferdes und des Hauspferdes, die bis in die [[Eem-Warmzeit]] zurückreicht.<ref name="Goto et al. 2011" /> Der Ursprungsort des heutigen Hauspferdes war lange Zeit ungeklärt. Als wahrscheinliche Region wurde nach genetischen Analysen aus dem Jahr 2021 das nördliche [[Schwarzes Meer|Schwarzmeer-]] und [[Kaspisches Meer|Kaspiseegebiet]] in Erwägung gezogen. Demnach sollten die heutigen domestizierten Pferde alle auf eine Ursprungsgruppe zurückgehen, die um rund 3000 v. Chr. entstand, eventuell im Zusammenhang stehend mit den spätneolithischen Komplexen der [[Maikop-Kultur|Maikop-]] oder Jamnaja-Kultur. Als fürsprechendes Argument wies eine Untersuchung an menschlichen Skeletten von Trägern der Jamnaja-Kultur [[Anatomie|anatomische]] Veränderungen auf, welche möglicherweise durch das Pferdereiten verursacht worden waren.<ref name="Trautmann et al. 2023"/> Zudem konnten bei einigen Mitgliedern der Kulturgruppe im [[Zahnstein]] eingelagerte [[Protein]]e nachgewiesen werden, die typisch für Pferdemilch sind.<ref name="Wilkin et al. 2021" /> Eine im Jahr 2024 vorgelegte genetische Untersuchung von 475 prähistorischen Hauspferdfunden stützte diesen frühen Ursprung des Hauspferdes zwar, allerdings stellte sie heraus, dass die genannten spätneolithischen Kulturen nicht für dessen Verbreitung verantwortlich waren. Einerseits verursachte ein [[genetischer Flaschenhals]] zu jener Zeit nur eine geringe Anzahl an domestizierten Pferden, andererseits waren Zuchtpraktiken erst rund 800 Jahre später während der ausklingenden [[Schnurkeramik]] soweit ausgereift, dass sich das Hauspferd über weite Teile Eurasiens ausbreiten konnte. Diese für die endneolithischen Menschen neuen Methoden schlossen unter anderem eine nahezu Halbierung der [[Reproduktion]]szeit mit ein, wodurch es zu einem starken Anstieg im Bestand des Hauspferdes kam.<ref name="Librado et al. 2024" />

Als Ausgangsgruppe für das heutige Hauspferd kommen verschiedene Wildpferde in Betracht, im fraglichen Zeitraum lebten einzelne Populationen in Eurasien, darunter eine in [[Sibirien]] und eine auf der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]], die beide aber nur wenig zum Genpool des Hauspferdes beitrugen.<ref name="Fages et al. 2019" /><ref name="Librado et al. 2021" /> Einige Wissenschaftler gehen bei der Domestikation von einem dynamischen Prozess aus, bei dem immer wieder regional Wildformen eingekreuzt wurden.<ref name="Warmuth et al. 2012" /><ref name="Librado et al. 2016" /> [[DNA-Analyse]]n an Funden pleistozäner und frühholozäner Wildpferde und an Hauspferden des Neolithikums sowie der [[Bronzezeit|Bronze-]] und [[Eisenzeit]] erbrachten eine relativ hohe Farbvielfalt, die sich vermutlich erst in der Domestikation und Zucht herausgebildet hat.<ref name="Ludwig et al. 2009" /><ref name="Wutke et al. 2016" /> Zu einem ähnlichen Ergebnis kommt eine weitere Studie aus dem Jahr 2019. Diese weist aber darauf hin, dass bei heutigen Hauspferden ein bedeutender Einfluss persischer Tiere besteht, der sich erst im letzten Jahrtausend durch die teils starke [[islam]]ische Prägung einiger Regionen Europas herausgebildet habe. Außerdem führten moderne Zuchtpraktiken zum Rückgang der Diversität bei den Hauspferden.<ref name="Fages et al. 2019" /> Mitunter geschah dies aber auch schon in fernerer Vergangenheit, wie dies am Beispiel der [[Tigerschecke]]n („leopardfleckigen“ Pferde, hauptsächlich weiße Tiere mit schwarzen Flecken, Typ [[Tobiano]]) gezeigt werden konnte. Diese sind genetisch seit dem ausgehenden Pleistozän bekannt und fanden auch Einzug in den Genpool früher Hauspferdpopulationen seit dem mittleren Neolithikum. In der Folgezeit verschwanden sie aber mehrfach und wurden offensichtlich wieder erneut eingeführt. Ein Grund für das mehrfache Wegzüchten dieses Merkmals könnte darin liegen, dass der Nachwuchs unter Umständen nachtblind ist und dadurch eventuell leichter [[Prädator]]en zum Opfer fällt.<ref name="Ludwig et al. 2015" /><ref name="Wutke et al. 2016" />

==== Weitere Entwicklung ====
[[Datei:Subeixi saddle - Wertmann et al 2023.jpeg|mini|hochkant|links|Skythische Ledersättel aus der Mitte des ersten Jahrtausends v. Chr.]]
[[Datei:AMK - Bronzezeit Frauenberg Trensenknebel.jpg|mini|Bronzezeitliche Trensenknebel aus Hirschgeweih als Hinweis auf Hauspferde]]
Vergleichbar dem Hausesel wurden die ersten Hauspferde im westlichen Teil Eurasiens wohl zunächst als Trag- und Zugtiere eingesetzt. Seit der Bronzezeit fanden sie dann auch zunehmend als Reittiere Verwendung. Die variierende Nutzung des Pferdes lässt sich unter anderem anhand einiger Felsbilder in [[Skandinavien]], aber auch im südlichen Europa annehmen,<ref name="Melheim et al. 2020" /> für das aufkommende Reiten steht stellvertretend das [[Reiterfelsbild von Tegneby]] Pate.<ref name="Brentjes 1960" /> Die ersten [[Reitsattel|Ledersättel]] sind aber erst in [[Skythen|skythischer]] Zeit nachweisbar. Frühe Funde stammen aus dem nordwestlichen [[Volksrepublik China|China]] und wurden in verschiedenen Gräbern der [[Subeixi-Kultur]] und der [[Pasyryk-Stufe|Pasyryk-Kultur]] gefunden. Sie datieren in die Mitte des ersten Jahrtausends v. Chr.<ref name="Wertmann et al. 2023" />

Wann das Hauspferd im westlichen Eurasien erschien, ist nicht eindeutig. Allgemein geht man von der frühen Bronzezeit aus, worauf unter anderem Funde von [[Trense]]n hindeuten. Andererseits führen einzelne Befunde aus dem mittleren Neolithikum zu der Vermutung, dass Hauspferde möglicherweise hier schon weitaus früher genutzt wurden. Dazu gehört etwa ein Pferdeschädel, der im [[Trichterbecherkultur|trichterbecherzeitlichen]] Erdwerk von [[Salzmünde]] in Sachsen-Anhalt intentionell niedergelegt worden war. Er datiert auf etwa 3400 bis 3100 v. Chr. Genetischen Untersuchungen zufolge gehörte das Individuum zu den Tigerschecken, was als eindeutiges Indiz für ein Hauspferd gewertet wurde,<ref name="Döhle et al. 2014" /><ref name="Döhle et al. 2022" /> doch kommt diese Farbvariante gelegentlich auch bei Wildpferden vor.<ref name="Wutke et al. 2016" /> Weitere sehr frühe Hinweise auf domestizierte Pferde in Mitteleuropa wurden unter anderem aus Vyškov in [[Mähren|Südmähren]] berichtet. Hier lagen in einem Grab mit menschlichem [[Leichenbrand]] aus der Zeit der [[Glockenbecherkultur]] zwei Pferdeschädel.<ref name="Döhle et al. 2014" />

[[Datei:Arizona 2004 Mustangs.jpg|mini|[[Mustang (Pferd)|Mustangs]] als verwilderte Hauspferde Nordamerikas]]
Sowohl der Hausesel als auch das Hauspferd erlangten als Begleiter und Nutztier des Menschen eine weltweite Verbreitung. Sie erreichten dadurch Gebiete, in denen Wildpferde zuvor ausgestorben waren (Amerika) oder die sie nie besiedelt hatten (Australien und zahlreiche abgelegene Inseln). So stammen etwa die wildlebenden Pferde Amerikas weitgehend von europäischen Züchtungen. Die ersten modernen Pferde kamen im Gefolge von [[Christoph Kolumbus]] im Jahr 1492 nach Amerika. Die Tiere stammten aus der [[Provinz Sevilla]], vornehmlich aus den Salzmarschen des Flusses [[Guadalquivir]]. Historischen Berichten zufolge war bereits 1503 eine Gruppe von 70 Pferden auf [[Hispaniola]] stationiert. Im Zuge der [[Kolonisation|Kolonialisierung]] Amerikas führten die Spanier iberische Pferde in zahlreichen Regionen ein. Im Jahr 1553 lebten dann schon rund 10.000 verwilderte Exemplare allein im mexikanischen Bundesstaat [[Querétaro (Bundesstaat)|Querétaro]]. Die Abstammung der ersten Hauspferde in Amerika lässt sich auch genetisch belegen, wie dies Untersuchungen an [[Mustang (Pferd)|Mustangs]] sowie europäischen und arabischen Zuchtlinien zeigen. Demnach weist fast ein Drittel aller untersuchten Mustangs genetische Verbindungen zu iberischen Pferden auf.<ref name="Jansen et al. 2002" /> Auch einige amerikanische Zuchtlinien haben ihren Ursprung bei iberischen Pferden, da sich beispielsweise die nordamerikanischen [[Sulphur-Mustang|Sulphur-]] und [[Spanischer Mustang|Spanischen Mustangs]] gemeinsame und teils sehr ursprüngliche [[Haplotyp]]en mit den [[Menorquiner (Pferd)|Menorquinern]] und [[Sorraia]]s teilen. Die nordamerikanischen Rassepferde besitzen dabei generell eine geringere Variabilität als ihre europäischen Verwandten, was auf die nur kleinen Gründergruppen zurückzuführen ist. Ähnliches kann für einige südamerikanische Linien ausgesagt werden. Andererseits bilden auch die iberischen Pferde keine geschlossene Einheit, da sie dem Einfluss verschiedenster Zuchtlinien unterlagen, etwa durch nordafrikanische Pferde während der Herrschaft der [[Mauren]].<ref name="Luis et al. 2006" /> Nachfolgend verbrachten die Europäer dann auch andere Zuchtlinien nach Amerika, die dort teilweise ebenfalls verwilderten.<ref name="Khanshour et al. 2015" /><ref name="Ovchinnikov et al. 2018" />

Aufgrund der [[Motorisierung]] der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern im Personen- und Güterverkehr stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben.<ref name="Rubenstein 2011" /> In den unterentwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz von Tieren als Verkehrsmittel aber immer noch weit verbreitet. Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung ist das [[Pferdefleisch]] als Nahrungsmittel. Auch die [[Stutenmilch|Stuten-]] und [[Eselsmilch]] werden verwendet, und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei dem [[Pferdeleder]] bei der Herstellung aufwendiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle. Daneben gibt es für [[Rosshaar]] vielfältige Anwendungsmöglichkeiten.

Im Unterschied zu den Wildpferden und Wildeseln wurden [[Zebras]] nie domestiziert, lediglich die Zähmung einzelner Tiere fand statt. Gründe mögen in der höheren Aggressivität der Hengste liegen, die häufiger Kämpfe untereinander mit unter Umständen auch schwereren Verletzungen führen. Dies trifft vor allem für das gruppenbildende Steppenzebra zu, das sich zu größeren Gemeinschaften für längere Wanderungen im Jahresrhythmus zusammenfindet. Darüber hinaus haben Zebras eine bessere Seitensicht als die anderen Vertreter der Gattung, so dass ein Einfangen sich schwieriger gestaltet.<ref name="Diamond 2002" /><ref name="Rubenstein 2011" />

=== Hybride ===
Nachkommen eines Eselhengstes und einer Pferdestute werden als [[Maultier]]e bezeichnet; der umgekehrte Fall, Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute, als [[Maulesel]]. Kreuzungen zwischen Pferd und Zebra oder Esel und Zebra nennt man [[Zebroide]]. Die meisten Hybride der Gattung ''Equus'' werden in menschlicher Gefangenschaft geboren und teils gezielt gezüchtet, da der Nachwuchs kräftiger und mitunter widerstandsfähiger ist als die Elternformen.<ref name="Rubenstein 2011" /> Sie können allerdings auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Pferdearten überschneiden. Eine natürliche Hybridisierung ist gegenwärtig nur beim Zebra und dem Afrikanischen Wildesel der Fall.<ref name="Megersa et al. 2006" /> In der stammesgeschichtlichen Vergangenheit war es verschiedentlich zum Genaustausch zwischen den einzelnen Arten gekommen.<ref name="Jonsson et al. 2014" />

=== Gefährdung ===
[[Datei:Quagga photo.jpg|mini|Das [[Quagga]] ist Ende des 19.&nbsp;Jahrhunderts ausgestorben.]]
Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der [[Ausrottung]] gedrängt. Das [[Quagga]], eine Unterart des [[Steppenzebra]]s, wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet. Das [[Przewalski-Pferd]] gilt als in freier [[Wildbahn]] ausgerottet und lebt nur mehr dank [[Auswilderung]]sprojekten in der Natur. Vom wildlebenden [[Afrikanischer Esel|Afrikanischen Esel]] gibt es nur noch wenige hundert Exemplare, die [[IUCN]] listet ihn als vom Aussterben bedroht (''critically endangered''). Der [[Asiatischer Esel|Asiatische Esel]] und das [[Grevyzebra]] gelten als stark gefährdet (''endangered''), das [[Bergzebra]] als gefährdet (''vulnerable''). Das Steppenzebra und der [[Kiang]] sind in ihrem Bestand momentan nicht gefährdet (''least concern'').<ref name="IUCN" /> Bezüglich der beiden Haustierformen ist der Bestand des Hausesels stark gefährdet. Vor allem die Haut der Tiere findet zu Pulver oder Gelee zermahlen (''ejiao'') Verwendung in der [[Traditionelle chinesische Medizin|traditionellen chinesischen Medizin]], wofür jährlich Schätzungen zufolge bis zu 4,8 Millionen Individuen geschlachtet werden. Allein in China ging der Bestand von 11 Millionen Hauseseln im Jahr 1992 auf 2,6 bis 4,6 Millionen im Jahr 2017 zurück. Einige Experten vermuten, dass der weltweite Bestand innerhalb von fünf Jahren auf die Hälfte zusammenbrechen könnte (Stand 2019).<ref name="DS" />

== Literatur ==
* Stephen Budiansky: ''The Nature of Horses: Exploring Equine Evolution, Intelligence, and Behavior''. The Free Press, New York 1997, ISBN 0-684-82768-9.
* Omar Cirilli, Helena Machado, Joaquin Arroyo-Cabrales, Christina I. Barrón-Ortiz, Edward Davis, Christopher N. Jass, Advait M. Jukar, Zoe Landry, Alejandro H. Marín-Leyva, Luca Pandolfi, Diana Pushkina, Lorenzo Rook, Juha Saarinen, Eric Scott, Gina Semprebon, Flavia Strani, Natalia A. Villavicencio, Ferhat Kaya und Raymond L. Bernor: ''Evolution of the Family Equidae, Subfamily Equinae, in North, Central and South America, Eurasia and Africa during the Plio-Pleistocene.'' Biology 11, 2022, S. 1258, [[doi:10.3390/biology11091258]].
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s Mammals of the World''. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143.
* Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World.'' 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Groves et al. 1967">
Colin Peter Groves und V. Mazák: ''On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae).'' Zeitschrift für Säugetierkunde 32, 1967, S. 321–355.
</ref>
<ref name="Grinder et al. 2006">
Martha I. Grinder, Paul R. Krausman und Robert S. Hoffmann. ''Equus asinus.'' Mammalian Species 794, 2006, S. 1–9.
</ref>
<ref name="Churcher 1993">
C. S. Churcher: ''Equus grevyi'' Mammalian Species 453, 1993, S. 1–9.
</ref>
<ref name="Rubenstein 2011">
Dan I. Rubenstein: ''Family Equidae (Horses and relatives).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143.
</ref>
<ref name="Kingdon 2013">
Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses.'' Bloomsbury, London, 2013, S. 410–443 (verschiedene Autoren).
</ref>
<ref name="Solounias et al. 2018">
Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Elizabeth Stachtiaris, Abhilasha Khurana, Marwan Araim, Marc Sayegh und Jessica Natale: ''The evolution and anatomy of the horse manus with an emphasis on digit reduction.'' Royal Society Open Science 5 (1), 2018, S. 171782, [[doi:10.1098/rsos.171782]].
</ref>
<ref name="Janis et al. 2019">
Christine M. Janis und Raymond l Bernor: ''The Evolution of Equid Monodactyly: A Review Including a New Hypothesis.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 119, [[doi:10.3389/fevo.2019.00119]].
</ref>
<ref name="Buhl et al. 2005">
Rikke Buhl, Annette K. Ersbøll, Lis Eriksen und Jørgen Koch: ''Changes over time in echocardiographic measurements in young standardbred racehorses undergoing training and racing and association with racing performance.'' Journal of the American Veterinary Medical Association 226 (11), 2005, S. 1881–1887.
</ref>
<ref name="Sleeper et al. 2014">
Meg M. Sleeper, Mary M. Durando, Todd C. Holbrook, Mark E. Payton und Eric K. Birks: ''Comparison of echocardiographic measurements in elite and nonelite Arabian endurance horses.'' [[American Journal of Veterinary Research]] 75 (10), 2014, S. 893–898.
</ref>
<ref name="Persson 1968">
S. G. B. Persson: ''Blood Volume, State of Training and Working Capacity of Race Horses.'' Equine Veterinary Journal 1 (2), 1968, S. 52–62.
</ref>
<ref name="Gebresenbet et al. 2016">
Girma Gebresenbet, Samuel Aradom und Pascal Gitari Kaumbutho: ''Performance and Welfare Status of Working Donkeys.'' Journal of Agricultural Science and Technology A 6, 2016, S. 108–115, [[doi:10.17265/2161-6256/2016.02.004]].
</ref>
<ref name="Myers et al. 2008">
Debbie A. Myers, Scott Citino und Mark A. Mitchell: ''Electrocardiography of Grevy's zebra (Equus grevyi).'' [[Journal of Zoo and Wildlife Medicine]] 39 (3), 2008, S. 298–304.
</ref>
<ref name="Bennett et al. 1999">
Deb Bennett und Robert S. Hoffmann: ''Equus caballus.'' Mammalian Species 628, 1999, S. 1–14.
</ref>
<ref name="Ryder1990">
O. A. Ryder und L. G. Chemnick: ''Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses.'' Genetica 83 (1), 1990, S. 67–72.
</ref>
<ref name="Feist et al. 1976">
James D. Feist und Dale R. McCullough: ''Behavior patterns and communication in feral horses''. Zeitschrift für Tierpsychologie 41, 1976, S. 337–371, [[doi:10.1111/j.1439-0310.1976.tb00947.x]].
</ref>
<ref name="Andreina et al. 1977">
M. Andreina Pacheco und Emilio A. Herrera: ''Social Structure of Feral Horses in the Llanos of Venezuela.'' Journal of Mammalogy 78, 1977, S. 15–22, [[doi:10.2307/1382634]].
</ref>
<ref name="Krüger et al. 2014">
Konstanze Krüger, Birgit Flauger, Kate Farmer und Charlotte  Hemelrijk: ''Movement initiation in groups of feral horses.'' Behavioural Processes, 103, 2014, 91–101, [[doi:10.1016/j.beproc.2013.10.007]].
</ref>
<ref name="Klingel 1968">
Hans Klingel: ''Soziale Organisation und Verhaltensweisen von Hartmann- und Bergzebras (Equus zebra hartmannae und E. z. zebra).'' Zeitschrift für Säugetierpsychologie 25 (1), 1968, S. 76–88, [[doi:10.1111/j.1439-0310.1968.tb00004.x]].
</ref>
<ref name="Penzhorn 1988">
L. B. Penzhorn: ''Equus zebra.'' Mammalian Species 314, 1988, S. 1–7.
</ref>
<ref name="MacFadden 1992">
Bruce J. MacFadden: ''Fossil Horses. Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae.'' Cambridge University Press, 1992 (hier S. 113 und S. 264–268).
</ref>
<ref name="Krüger et al. 2011">
Konstanze Krüger und Brigitte Flauger: ''Olfactory Recognition of Individual Competitors by Means of Faeces in Horse (Equus caballus).'' Animal Cognition 14, 2011, S. 245–257, [[doi:10.1007/s10071-010-0358-1]] ([https://epub.uni-regensburg.de/19386/1/Krueger_Flauger_2011_Olfactory_Recognition_of_Individual_Competitors_by_Means_of_Faeces_in_Horse.pdf Volltext], PDF).
</ref>
<ref name="Mihlbachler et al. 2011">
Matthew C. Mihlbachler, Florent Rivals, Nikos Solounias und Gina M. Semprebon: ''Dietary Change and Evolution of Horses in North America.'' Science 331, 2011, S. 1178–1181.
</ref>
<ref name="Strömberg et al. 2006">
Caroline A. E. Strömberg: ''Evolution of hypsodonty in equids: testing a hypothesis of adaptation.'' Paleobiology 32 (2), 2006, S. 236–258.
</ref>
<ref name="Kaiser et al. 2004">
Thomas M. Kaiser und Tamara A. Franz-Odendaal: ''A mixed-feeding Equus species from the Middle Pleistocene of South Africa.'' [[Quaternary Research]] 62 (3), 2004, S. 316–323.
</ref>
<ref name="Bender 2007">
Ingolf Bender: ''Wasser – ein Treibstoff für den Körper.'' Reiter Revue Juni 2007, S. 69–74.
</ref>
<ref name="Holbrook 2001">
Luke T. Holbrook: ''Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, S. 1–54.
</ref>
<ref name="Tougard et al. 2001">
Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: ''Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44.
</ref>
<ref name="Bernor et al. 2019">
Raymond L. Bernor, Omar Cirilli, Advait M. Jukar, Richard Potts, Maia Buskianidze und Lorenzo Rook: ''Evolution of Early Equus in Italy, Georgia, the Indian Subcontinent, East Africa, and the Origins of African Zebras.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 166, [[doi:10.3389/fevo.2019.00166]].
</ref>
<ref name="Prado et al. 1996">
José L. Prado und María T. Alberdi: ''A cladistic analysis of the horses of the tribe Equini.'' Journal of Palaeontology 39 (3), 1996, S. 663–680.
</ref>
<ref name="MacFadden 1984">
Bruce J. MacFadden: ''Astrohippus and Dinohippus from the Yepomera Local Fauna (Hemphillian, Mexico) and Implications for the Phylogeny of One-Toed Horses.'' Journal of Vertebrate Paleontology 4 (2), 1984, S. 273–283.
</ref>
<ref name="Prado et al. 2017">
José Luis Prado und María Teresa Alberdi: ''Fossil Horses of South America. Phylogeny, Systemics and Ecology.'' Springer International Publishing, 2017, S. 73–84.
</ref>
<ref name="Vilstrup et al. 2013">
Julia T. Vilstrup, Andaine Seguin-Orlando, Mathias Stiller, Aurelien Ginolhac, Maanasa Raghavan, Sandra C. A. Nielsen, Jacobo Weinstock, Duane Froese, Sergei K. Vasiliev, Nikolai D. Ovodov, Joel Clary, Kristofer M. Helgen, Robert C. Fleischer, Alan Cooper, Beth Shapiro und Ludovic Orlando: ''Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids.'' PLoS ONE 8 (2), 2013, S. e55950.
</ref>
<ref name="Price et al. 2009">
Samantha A. Price und Olaf R. P. Bininda-Emonds: ''A comprehensive phylogeny of extant horses, rhinos and tapirs (Perissodactyla) through data combination.'' Zoosystematics and Evolution 85 (2), 2009, S. 277–292.
</ref>
<ref name="Forsten 1992">
Ann Forstén: ''Mitochondrial-DNA time-table and the evolution of Equus: comparison of molecular and paleontological evidence.'' Annales Zoologici Fennici 28, 1992, S. 301–309.
</ref>
<ref name="Kahlke">
Ralf-Dietrich Kahlke: ''Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozönen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Großsäuger).'' Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 546 Frankfurt am Main, 1994.
</ref>
<ref name="Musil 2006">
Rudolf Musil: ''Evolutionäre Trends bei den Pferden des europäischen Quartärs.'' Praehistoria Thuringica 11, 2006, S. 125–138.
</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">
Colin Groves und Peter Grubb: ''Ungulate Taxonomy.'' Johns Hopkins University Press, 2011, S. 1–317 (S. 13–17).
</ref>
<ref name="Gaunitz et al. 2018">
Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros  Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi  Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: ''Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses.'' Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, [[doi:10.1126/science.aao3297]].
</ref>
<ref name="Winans 1989">
Melissa C. Winans: ''A quantitative study of North American fossil species of the genus Equus.'' In: Donald R. Prothero und R. Schoch (Hrsg.): ''The evolution of Perissodactyls.'' New York, Oxford University Press, 1989, S. 262–297.
</ref>
<ref name="Orlando et al. 2013">
Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, Duane Froese, Anders Albrechtsen, Mathias Stiller, Mikkel Schubert, Enrico Cappellini, Bent Petersen, Ida Moltke, Philip L. F. Johnson, Matteo Fumagalli, Julia T. Vilstrup, Maanasa Raghavan, Thorfinn Korneliussen, Anna-Sapfo Malaspinas, Josef Vogt, Damian Szklarczyk, Christian D. Kelstrup, Jakob Vinther, Andrei Dolocan, Jesper Stenderup, Ahmed M. V. Velazquez, James Cahill, Morten Rasmussen, Xiaoli Wang, Jiumeng Min, Grant D. Zazula,  Andaine Seguin-Orlando, Cecilie Mortensen, Kim Magnussen, John F. Thompson, Jacobo Weinstock, Kristian Gregersen, Knut H. Røed, Véra Eisenmann, Carl J. Rubin, Donald C. Miller, Douglas F. Antczak, Mads F. Bertelsen, Søren Brunak, Khaled A. S. Al-Rasheid, Oliver Ryder, Leif Andersson, John Mundy, Anders Krogh, M. Thomas P. Gilbert, Kurt Kjær, Thomas Sicheritz-Ponten, Lars Juhl Jensen, Jesper V. Olsen, Michael Hofreiter, Rasmus Nielsen, Beth Shapiro, Jun Wang und Eske Willerslev: ''Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse.'' Nature 499, 2013, S. 74–78.
</ref>
<ref name="Heintzman et al. 2017">
Peter D. Heintzman, Grant D. Zazula, Ross D. E. MacPhee, Eric Scott, James A. Cahill, Brianna K. McHorse, Joshua D. Kapp, Mathias Stiller, Matthew J. Wooller, Ludovic Orlando, John Southon, Duane G. Froese und Beth Shapiro: ''A new genus of horse from Pleistocene North America.'' eLife 6, 2017, S. e29944, [[doi:10.7554/eLife.29944]].
</ref>
<ref name="MacFadden et al. 2002">
Bruce J. MacFadden und Oscar Carranza-Casteñeda: ''Cranium of Dinohippus mexicanus (Mammalia: Equidae) from the Early Pliocene (Latest Hemiphillian) of Central Mexico, and the Origin of Equus.'' Bulletin of the Florida Museum of Natural History 43, 2002, S. 163–185 ([https://www.floridamuseum.ufl.edu/bulletin/publications/]).
</ref>
<ref name="Castaneda 2019">
Oscar Carranza-Castañeda: ''Dinohippus mexicanus (Early-Late, Late, and Latest Hemphillian) and the Transition to Genus Equus, in Central Mexico Faunas.'' Frontiers in Earth Science 7, 2019, S. 89, [[doi:10.3389/feart.2019.00089]].
</ref>
<ref name="Cuevas et al. 2019">
Victor Manuel Bravo-Cuevas und Eduardo Jiménez-Hidalgo: ''Evolutionary Significance of Equinae From the Mexican Neogene.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 287, [[doi:10.3389/fevo.2019.00287]].
</ref>
<ref name="Bernor et al. 2018">
Raymond Louis Bernor, Omar Cirilli, Shi-Qi Wang und Lorenzo Rook: ''Equus cf. livenzovensis from Montopoli, Italy (early Pleistocene; MN16b; ca. 2.6 Ma).'' Bollettino della Società Paleontologica Italiana 57 (3), 2018, S. 203–216, [[doi:10.4435/BSPI.2018.13]].
</ref>
<ref name="Bernor et al. 2010">
Raymond L. Bernor, Miranda J. Armour-Chelu, Henry Gilbert, Thomas M. Kaiser und Ellen Schulz: ''Equidae.'' In: Lars Werdelin und William L. Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' University of California Press, 2010, S. 685–721.
</ref>
<ref name="Alberdi et al. 2013">
María Teresa Alberdi und Maria Rita Palombo: ''The late Early to early Middle Pleistocene stenonoid horses from Italy.'' [[Quaternary International]] 288, 2013, S. 25–44.
</ref>
<ref name="Rook et al. 2019">
Lorenzo Rook, Raymond L. Bernor, Leonardo S. Avilla, Omar Cirilli, Lawrence Flynn, Advait Jukar, William Sanders, Eric Scott und Xiaoming Wang: ''Mammal Biochronology (Land Mammal Ages) Around the World From Late Miocene to Middle Pleistocene and Major Events in Horse Evolutionary History.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 278, [[doi:10.3389/fevo.2019.00278]].
</ref>
<ref name="Eisenmann 2010">
Véra Eisenmann: ''Sussemionus, a new subgenus of Equus (Perissodactyla, Mammalia).'' Comptes Rendus Biologies 333, 2010, S. 235–240.
</ref>
<ref name="Eisenmann et al. 2011">
Véra Eisenmann und Vasiliev Sergej: ''Unexpected finding of a new Equus species (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia).'' Geodiversitas 33 (3), 2011, S. 519–530.
</ref>
<ref name="Machado et al. 2019">
Helena Machado und Leonardo Avilla: ''The Diversity of South American Equus: Did Size Really Matter?'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 235, [[doi:10.3389/fevo.2019.00235]].
</ref>
<ref name="Weinstock et al. 2005">
Jaco Weinstock, Eske Willerslev, Andrei Sher, Wenfei Tong, Simon Y.W. Ho, Dan Rubenstein, John Storer, James Burns, Larry Martin, Claudio Bravi, Alfredo Prieto, Duane Froese, Eric Scott, Lai Xulong, Alan Cooper: ''Evolution, Systematics, and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World: A Molecular Perspective.'' PLoS Biology 3 (8), 2005, S. 1373–1379 e241.
</ref>
<ref name="Orlando et al. 2009">
Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil’ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni und Alan Cooper: ''Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA.'' PNAS 106, 2009, S. 21754–21759.
</ref>
<ref name="Azzaroli">
A. Azzaroli: ''Ascent and decline of monodactyl equids: a case for praehistoric overkill.'' Annales Zoologici Fennici 28, 1992, S. 151–163.
</ref>
<ref name="Orlando et al. 2008">
Ludovic Orlando, Dean Male, Maria Teresa Alberdi, Jose Luis Prado, Alfredo Prieto, Alan Cooper und Catherine Hänni: ''Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids.'' Journal of Molecular Evolution 2008, S. 1–6.
</ref>
<ref name="Boeskorov et al. 2006">
Gennady G. Boeskorov: ''Arctic Siberia: refuge of the Mammoth fauna in the Holocene.'' Quaternary International 142–143, 2006, S. 119–123.
</ref>
<ref name="Chernova et al. 2015">
O. F. Chernova und G. G. Boeskorov: ''Identification of the Hair of a Holocene “Yukagir Horse” (Equus spp.) Mummy.'' Doklady Biological Sciences 462, 2015, S. 141–143.
</ref>
<ref name="Fages et al. 2019">
Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Naveed Khan, Charleen Gaunitz, Andaine Seguin-Orlando, Michela Leonardi, Christian McCrory Constantz, Cristina Gamba, Khaled A. S. Al-Rasheid, Silvia Albizuri, Ahmed H. Alfarhan, Morten Allentoft, Saleh Alquraishi, David Anthony, Nurbol Baimukhanov, James H. Barrett, Jamsranjav Bayarsaikhan, Norbert Benecke, Eloísa Bernáldez-Sánchez, Luis Berrocal-Rangel, Fereidoun Biglari, Sanne Boessenkool, Bazartseren Boldgiv, Gottfried Brem, Dorcas Brown, Joachim Burger, Eric Crubézy, Linas Daugnora, Hossein Davoudi, Peter de Barros Damgaard, María de los Ángeles de Chorro y de Villa-Ceballos, Sabine Deschler-Erb, Cleia Detry, Nadine Dill, Maria do Mar Oom, Anna Dohr, Sturla Ellingvåg, Diimaajav Erdenebaatar, Homa Fathi, Sabine Felkel, Carlos Fernández-Rodríguez, Esteban García-Viñas, Mietje Germonpré, José D. Granado, Jón H. Hallsson, Helmut Hemmer, Michael Hofreiter, Aleksei Kasparov, Mutalib Khasanov, Roya Khazaeli, Pavel Kosintsev, Kristian Kristiansen, Tabaldiev Kubatbek, Lukas Kuderna, Pavel Kuznetsov, Haeedeh Laleh, Jennifer A. Leonard, Johanna Lhuillier, Corina Liesau von Lettow-Vorbeck, Andrey Logvin, Lembi Lõugas, Arne Ludwig, Cristina Luis, Ana Margarida Arruda, Tomas Marques-Bonet, Raquel Matoso Silva, Victor Merz, Enkhbayar Mijiddorj, Bryan K. Miller, Oleg Monchalov, Fatemeh A. Mohaseb, Arturo Morales, Ariadna Nieto-Espinet, Heidi Nistelberger, Vedat Onar, Albína H. Pálsdóttir, Vladimir Pitulko, Konstantin Pitskhelauri, Mélanie Pruvost, Petra Rajic Sikanjic, Anita Rapan Papěsa, Natalia Roslyakova, Alireza Sardari, Eberhard Sauer, Renate Schafberg, Amelie Scheu, Jörg Schibler, Angela Schlumbaum, Nathalie Serrand, Aitor Serres-Armero, Beth Shapiro, Shiva Sheikhi Seno, Irina Shevnina, Sonia Shidrang, John Southon, Bastiaan Star, Naomi Sykes, Kamal Taheri, William Taylor, Wolf-Rüdiger Teegen, Tajana Trbojević Vukičević, Simon Trixl, Dashzeveg Tumen, Sainbileg Undrakhbold, Emma Usmanova, Ali Vahdati, Silvia Valenzuela-Lamas, Catarina Viegas, Barbara Wallner, Jaco Weinstock, Victor Zaibert, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Agnar Helgason, Kári Stefánsson, Eric Barrey, Eske Willerslev, Alan K. Outram, Pablo Librado und Ludovic Orlando: ''Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series.'' Cell 177, 2019, S. 1419–1435, [[doi:10.1016/j.cell.2019.03.049]].
</ref>
<ref name="Jonsson et al. 2014">
Hákon Jónsson, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Aurélien Ginolhac, Lillian Petersen, Matteo Fumagallic, Anders Albrechtsen, Bent Petersen, Thorfinn S. Korneliussen, Julia T. Vilstrup, Teri Lear, Jennifer Leigh Myka, Judith Lundquist, Donald C. Miller, Ahmed H. Alfarhan, Saleh A. Alquraishi, Khaled A. S. Al-Rasheid, Julia Stagegaard, Günter Strauss, Mads Frost Bertelsen, Thomas Sicheritz-Ponten, Douglas F. Antczak, Ernest Bailey, Rasmus Nielsen, Eske Willerslev und Ludovic Orlando: ''Speciation with gene flow in equids despite extensive chromosomal plasticity.'' PNAS 111 (52), 2014, S. 18655–18660.
</ref>
<ref name="Orlando et al. 2006">
Ludovic Orlando, Marjan Mashkour, Ariane Burke, Christophe J. Douady, Véra Eisenmann und Catherine Hänni: ''Geographic distribution of an extinct equid (Equus hydruntinus: Mammalia, Equidae) revealed bymorphological and genetical analyses of fossils.'' Molecular Ecology 15, 2006, S. 2083–2093
</ref>
<ref name="Bernor et al. 1999">
Raymond L. Bernor und Miranda Armour-Chelu: ''Family Equidae.'' In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: ''The Miocene land mammals of Europe.'' München, 1999, S. 193–202.
</ref>
<ref name="Koenigswald 2002">
Wighart von Koenigswald: ''Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel.'' Stuttgart, 2002, S. 62–66.
</ref>
<ref name="Duden">
Einträge „Pferd“ ([https://www.duden.de/rechtschreibung/Pferd]) und „Esel“ ([https://www.duden.de/rechtschreibung/Esel]) bei Duden.de.
</ref>
<ref name="Rossel et al. 2008">
Stine Rossel, Fiona B. Marshall, Joris Peters, Tom Pilgram, Matthew D. Adams und David O’Connor: ''Domestication of the donkey: Timing, processes, and indicators.'' PNAS 105 (1), 2008, S. 3715–3720.
</ref>
<ref name="Gautier et al. 2009">
Achilles Gautier und Wim van Neer: ''Animal remains from predynastic sites in the Nagada region, Middle Egypt.'' Archaeofauna 18, 2009, S. 27–50.
</ref>
<ref name="Mitchell 2018">
Peter Mitchell: ''The Donkey in Human History: An Archaeological Perspective.'' Oxford University Press, 2018, S. 1–305 (S. 14–71)
</ref>
<ref name="Lesur 2018">
Joséphine Lesur: ''Fishing and herding in the Nile Delta during the Predynastic (4th Millenium BC).'' In: C. Çakırlar, J. Chahoud, R. Berthon und S. Pilaar Birch: ''Archaeozoology of the Near East XII: Proceedings of the 12th International Symposium of the ICAZ Archaeozoology of Southwest Asia and Adjacent Areas Working Group, Groningen Institute of Archaeology, June 14-15 2015, University of Groningen, the Netherlands.'' Groningen, 2018, S. 59–72.
</ref>
<ref name="Pereira et al. 2004">
Albano Beja-Pereira, Phillip R. England, Nuno Ferrand, Steve Jordan, Amel O. Bakhiet, Mohammed A. Abdalla, Marjan Mashkour, Jordi Jordana, Pierre Taberlet, Gordon Luikart: ''African Origins of the Domestic Donkey.'' Science 304, 2004, S. 1781.
</ref>
<ref name="Kimura et al. 2011">
Birgitta Kimura, Fiona B. Marshall, Shanyuan Chen, Sónia Rosenbom, Patricia D. Moehlman, Noreen Tuross, Richard C. Sabin, Joris Peters, Barbara Barich, Hagos Yohannes, Fanuel Kebede, Redae Teclai, Albano Beja-Pereira und Connie J. Mulligan: ''Ancient DNA from Nubian and Somali wild ass provides insights into donkey ancestry and domestication.'' Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, S. 50–57, [[doi:10.1098/rspb.2010.0708]].
</ref>
<ref name="Brown et al. 1998">
Dorcas Brown und David Anthony: ''Bit wear, horseback riding and the Botai site in Kazakstan.'' Journal of Archaeological Science 25, 1998, S. 331–347.
</ref>
<ref name="Outram et al. 2009">
Alan K. Outram, Natalie A. Stear, Robin Bendrey, Sandra Olsen, Alexei Kasparov, Victor Zaibert, Nick Thorpe und Richard P. Evershed: ''The Earliest Horse Harnessing and Milking.'' Science 323, 2009, S. 1332–1335.
</ref>
<ref name="Warmuth et al. 2012">
Vera Warmuth, Anders Eriksson, Mim Ann Bower, Graeme Barker, Elizabeth Barrett, Bryan Kent Hanks, Shuicheng Li, David Lomitashvili, Maria Ochir-Goryaeva, Grigory V. Sizonov, Vasiliy Soyonov und Andrea Manica: ''Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe.'' PNAS 109 (21), 2012, S. [[doi:10.1073/pnas.1111122109]].
</ref>
<ref name="Librado et al. 2016">
Pablo Librado, Antoine Fages, Charleen Gaunitz, Michela Leonardi, Stefanie Wagner, Naveed Khan, Kristian Hanghøj, Saleh A. Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. Al-Rasheid, Clio Der Sarkissian, Mikkel Schubert und Ludovic Orlando.''The Evolutionary Origin and Genetic Makeup of Domestic Horses.'' Genetics 204, 2016, S. 423–434, [[doi:10.1534/genetics.116.194860]].
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2009">
Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: ''Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication.'' Science 324, 2009, S. 485, [[doi:10.1126/science.1172750]].
</ref>
<ref name="Ludwig et al. 2015">
Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: ''Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses.'' Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, [[doi:10.1098/rstb.2013.0386]].
</ref>
<ref name="Brentjes 1960">
Burchard Brentjes: ''Das älteste Reittier des Menschen.'' Berlin 1960.
</ref>
<ref name="Döhle et al. 2014">
Hans-Jürgen Döhle und Torsten Schunke: ''Der erste neolithische Pferdeschädel Mitteldeutschlands – ein frühes Hauspferd?'' In: [[Harald Meller]] und [[Susanne Friederich]] (Hrsg.): ''Salzmünde-Schiepzig – ein Ort, zwei Kulturen. Ausgrabungen an der Westumfahrung Halle (A 143) Teil I.'' Sonderband Archäologie in Sachsen-Anhalt 21/I, 2014, S. 257–261.
</ref>
<ref name="Luis et al. 2006">
Cristina Luís, Cristiane Bastos-Silveira, E. Gus Cothran und Maria do Mar Oom: ''Iberian Origins of New World Horse Breeds.'' Journal of Heredity 97 (2), 2006, S. 107–113, [[doi:10.1093/jhered/esj020]].
</ref>
<ref name="Khanshour et al. 2015">
Anas Khanshour, Rytis Juras, Rick Blackburn und E. Gus Cothran: ''The Legend of the Canadian Horse: Genetic Diversity and Breed Origin.'' Journal of Heredity 106 (1), 2015, S. 37–44, [[doi:10.1093/jhered/esu074]].
</ref>
<ref name="Megersa et al. 2006">
B. Megersa, D. Biffa und B. Kumsa: ''A mysterious zebra-donkey hybrid (zedonk or zonkey) produced under natural mating: A case report from Borana, southern Ethiopia.'' Animal Production Research Advances 2 (3), 2006, S. 148–154.
</ref>
<ref name="IUCN">
[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search/quick/?text=equus IUCN Red List of Threatened Species], abgerufen am 24. Februar 2013.
</ref>
<ref name="Jerbi et al. 2014">
H. Jerbi, A. Rejeb, S. Erdoğan und W. Pérez: ''Anatomical and morphometric study of gastrointestinal tract of donkey (Equus africanus asinus).'' Journal of Morphological Sciences 31 (1), 2014, S. 18–22.
</ref>
<ref name="MacKie et al. 1988">
Roderick I. MacKie und Clive A. Wilkins: ''Enumeration of Anaerobic Bacterial Microflora of the Equine Gastrointestinal Tract.'' Applied and Environmental Microbiology 54 (9), 1988, S. 2155–2160.
</ref>
<ref name="König 1995">
H. E. König: ''Zur Anatomie des Eierstocks der Stute.'' Acta Veterinaria Brno 64 (1), 1995, S. 13–16.
</ref>
<ref name="Renner et al. 2009">
T. F. P. Renner-Martin, G. Forstenpointner, G. E. Weissengruber und L.  Eberhardt: ''Gross Anatomy of the Female Genital Organs of the Domestic Donkey (Equus asinus Linné, 1758).'' Anatomia, Histologia, Embryologie 38, 2009, S. 133–138.
</ref>
<ref name="Mai et al. 2014">
H. M. Mai: ''Gross Anatomical Study of the Urogenital System of the Indigenous Nigerian Male Donkey (Equus africanus africanus) in Comparison with the Stallion.'' Anatomy & Physiology 4 (3), 2014, S. 1000145, [[doi:10.4172/2161-0940.1000145]].
</ref>
<ref name="Toribio 2007">
Ramiro E. Toribio: ''Essentials of Equine Renal and Urinary Tract Physiology.'' Veterinary clinics of North America. Equine practice 23, 2007, S. 533–561.
</ref>
<ref name="König et al. 2010">
Horst Erich König, Klaus-Dieter Budras, Johannes Seeger und Mircea-Constantin Sora: ''Zur topographisch-klinischen Anatomie des Luftsackes (Diverticulum tubae auditivae) beim Pferd.'' Pferdeheilkunde 26, 2010, S. 152–156.
</ref>
<ref name="Diamond 2002">
Jared Diamond: ''Evolution, consequences and future of plant and animal domestication.'' Nature 418, 2002, S. 700–707.
</ref>
<ref name="Turner 2000">
Elaine Turner: ''Miesenheim I. Excavations at a Lower Palaeolithic site in the Central Rhineland of Germany.'' Römisch-Germanisches Zentralmuseum Monographien 44, 2000, S. 1–151 (S. 69–78).
</ref>
<ref name="Steiner 1981">
Walter Steiner: ''Der Travertin von Ehringsdorf und seine Fossilien.'' Lutherstadt Wittenberg, 1981, S. 1–200 (S. 127–132).
</ref>
<ref name="Laurat et al. 2006">
Thomas Laurat und Enrico Brühl: ''Zum Stand der archäologischen Untersuchungen im Tagebau Neumark-Nord, Kr. Merseburg-Querfurt (Sachsen-Anhalt) – Vorbericht zu den Ausgrabungen 2003-2005.'' Jahresschrift für Mitteldeutsche Vorgeschichte 90, 2006, S. 9–69.
</ref>
<ref name="Thieme 1997">
Hartmut Thieme: ''Lower Palaeolithic hunting spears from Germany.'' Nature 385, 1997, S. 807–810.
</ref>
<ref name="Thieme 2005">
Hartmut Thieme: ''The Lower Palaeolithic art of hunting. The case of Schöningen 13 II-4, Lower Saxony, Germany.'' In: Clive Gamble und Martin Porr (Hrsg.): ''The hominid individual in context.'' London, New York, 2005, S. 115–132.
</ref>
<ref name="Serangeli et al. 2015">
Jordi Serangeli, Utz Böhner, Thijs Van Kolfschoten und Nicholas J. Conard: ''Overview and new results from large-scale excavations in Schöningen.''Journal of Human Evolution 89 (2015) 27–45.
</ref>
<ref name="Boeda et al. 1999">
Eric Boёda, J. M. Geneste und C. Griggo: ''A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons.'' Antiquity 73, 1999, S. 394–402.
</ref>
<ref name="Braun et al. 2011">
Ingmar M Braun und Wolfgang Zessin: ''Pferdedarstellungen in der paläolithischen Wandkunst und der Versuch ihrer zoologisch-ethologischen Interpretation. '' Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin 17 (1), 2011, S. 4–26.
</ref>
<ref name="Lorblanchet 1997">
Michel Lorblanchet: ''Höhlenmalerei. Ein Handbuch.'' Sigmaringen 1997, S. 1–340.
</ref>
<ref name="Bosinski 1987">
Gerhard Bosinski: ''Die große Zeit der Eiszeitjäger. Europa zwischen 40.000 und 10.000 v. Chr.'' Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz 34, 1987, S. 3–139.
</ref>
<ref name="Bosinski 1982">
Gerhard Bosinski: ''Die Kunst der Eiszeit in Deutschland und der Schweiz.'' Kataloge Vor- und Frühgeschichtlicher Altertümer 20, Bonn, 1982, S. 1–91.
</ref>
<ref name="Ovchinnikov et al. 2018">
Igor V. Ovchinnikov, Taryn Dahms, Billie Herauf, Blake McCann, Rytis Juras, Caitlin Castaneda und E. Gus Cothran: ''Genetic diversity and origin of the feral horses in Theodore Roosevelt National Park.'' PLoS ONE 13 (8), 2018, S. e0200795, [[doi:10.1371/journal.pone.0200795]].
</ref>
<ref name="Jansen et al. 2002">
Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber und Klaus Olek: ''Mitochondrial DNA and the origin of the domestic horse.'' PNAS 99 (16), 2002, S. 10905–10910.
</ref>
<ref name="Grubb 1981">
Peter Grubb: ''Equus burchelli.'' Mammalian Species 157, 1981, S. 1–9.
</ref>
<ref name="Linne 1758">
Carl von Linné: ''Systema naturae.'' 10. Auflage, 1758, Band 1, S. 73–74 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/87/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Ray 1693">
John Ray: ''Synopsis methodica animalium quadrupedium et serpentini generis.'' London, 1693, S. 1–336 (S. 57) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/91492#page/79/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Blumenbach 1797">
Johann Friedrich Blumenbach: ''Handbuch der Naturgeschichte.'' Göttingen, 1797, S. 1–714 (S. 106–109) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb11112082_00124.html]).
</ref>
<ref name="Illiger 1811">
Johann Karl Wilhelm Illiger: ''Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis.'' Berlin, 1811, S. 1–301 (S. 101) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/188747#page/123/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Gray 1824">
John Edward Gray: ''A revision of the family Equidae.'' Zoological Journal, 1825, S. 241–248 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/88099#page/273/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Smith 1841">
Charles Hamilton Smith: ''The natural History of horses.'' London, Dublin, 1841, S. 1–352 (S. 321) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/61546#page/371/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Heller 1912">
Edmund Heller: '' New genera and races of African ungulates.'' Smithsonian Miscellaneous Collections 60 (8), 1912, S. 1–16  ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/35814#page/143/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Simpson 1945">
George Gaylord Simpson: ''The principles of classification and a classification of mammals.'' Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 137 und 253–254).
</ref>
<ref name="Boddaert 1785">
Pieter Boddaert: ''Elenchus animalium. Volume I.'' Rotterdam, 1785, S. 1–174 (S. 159–161) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/89677#page/205/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Fitzinger 1860">
Leopold Fitzinger: ''Wissenschaftlich-populäre Naturgeschichte der Säugethiere in ihren sämmtlichen Hauptformen. Nebst einer Einleitung in die Naturgeschichte überhaupt und in die Lehre von den Thieren insbesondere. III. Band.'' Wien, 1860, S. 1–380 (S. 434) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/53059#page/447/mode/1up]).
</ref>
<ref name="ICZN 2003">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved.'' Bulletin of the Zoological Nomenclature 60 (1), 2003, S. 81–84 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/107012#page/97/mode/1up]).
</ref>
<ref name="ICZN 1954">
International Commission on Zoological Nomenclature: ''Opinion 271. Addition to the „Official list of generic names in zoology“ of the generic names „Equus“ Linnaeus, 1758 (Class Mammalia) and „Alca“ Linnaeus, 1758 (Class Aves) („Opinion“ supplementary to „Opinion“ 16).'' Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature 6, 1954–-1955, S. 43–50 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/34612402#page/103/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Gentry et al. 2003">
Anthea Gentry, Juliet Clutton-Brock und Colin P. Groves: ''The naming of wild animal species and their domestic derivatives.'' Journal of Archaeological Science 31, 2004, S. 645–651.
</ref>
<ref name="Zessin et al. 2009">
Wolfgang Zessin, Elke Gröning und Carsten Brauckmann: ''Bemerkungen zur Systematik rezenter Equidae (Mammalia).'' Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin, 15 (1), 2009, S. 20–31.
</ref>
<ref name="Leonard et al. 2005">
Jennifer A. Leonard, Nadin Rohland, Scott Glaberman, Robert C. Fleischer, Adalgisa Caccone und Michael Hofreiter: ''A rapid loss of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga.'' Biological Letters 1, 2005, S. 291–295.
</ref>
<ref name="Steiner et al. 2011">
Cynthia C. Steiner und Oliver A. Ryder: ''Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla.'' Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303.
</ref>
<ref name="Yuan et al. 2019">
Jun-Xia Yuan, Xin-Dong Hou, Axel Barlow, Michaela Preick, Ulrike H. Taron, Federica Alberti, Nikolas Basler, Tao Deng, Xu-Long Lai, Michael Hofreiter und Gui Lian Sheng: ''Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China.'' PLoS ONE 14 (5), 2019, S. e0216883, [[doi:10.1371/journal.pone.0216883]].
</ref>
<ref name="George et al. 1986">
Matthew George Jr., und Oliver A. Ryder: ''Mitochondrial DNA Evolution in the Genus Equus.'' Molecular Biology and Evolution 3 (6), 1986, S. 535–546.
</ref>
<ref name="Dietrich 1959">
Wolfgang Otto Dietrich: ''Hemionus Pallas im Pleistozän von Berlin.'' Vertebrata Palasiatica 3 (1), 1959, S. 13–22.
</ref>
<ref name="Strani et al. 2019">
Flavia Strani, Diana Pushkina, Hervé Bocherens, Luca Bellucci, Raffaela Sardella und Daniel DeMiguel: ''Dietary Adaptations of Early and Middle Pleistocene Equids From the Anagni Basin (Frosinone, Central Italy).'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 176, [[doi:10.3389/fevo.2019.00176]].
</ref>
<ref name="Eisenmann et al. 1985">
Véra Eisenmann, Evelyne Crégut-Bonnoure und Anne-Marie Moigne: ''Equus mosbachensis et les grands chevaux de la Caune l'Arago et de Lunel-Viel: craniologie comparèe.'' Bulletin du Museum national d'histoire naturelle Section C 4 (7), 1985, S. 157–173.
</ref>
<ref name="Solounias et al. 2019">
Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Irvind Buttar und Zachary Couppee: ''Hypsodont crowns as additional roots: A new explanation for hypsodonty.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 135, [[doi:10.3389/fevo.2019.00135]].
</ref>
<ref name="Villavicencio et al. 2019">
Natalia A. Villavicencio, Derek Corcoran und Pablo A. Marquet: ''Assessing the Causes Behind the Late Quaternary Extinction of Horses in South America Using Species Distribution Models.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 226, [[doi:10.3389/fevo.2019.00226]].
</ref>
<ref name="Eisenmann 2003">
Véra Eisenmann: ''Gigantic horses.'' Advances in Vertebrate Paleontology „Hen to Panta“, 2003, S. 31–40.
</ref>
<ref name="Forsten 1988">
Ann Forstén: ''Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses – ecological implications.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 65, 1988, S. 23–33.
</ref>
<ref name="Forsten 1993">
Ann Forstén: ''Size decrease in Late Pleistocene–Holocene caballoid horses (Genus Equus), intra- or interspecific evolution? A discussion of alternatives.'' Quaternary  International 19, 1993, S. 71–75.
</ref>
<ref name="Bagtache et al. 1984">
Belcasem Bagtache, Djillali Hadjounis und  Véra Eisenmann: ''Presence d'un Equus caballin (E. algericus  n. sp.) et d'un autre espèce nouvelle d'Equus (E. melchiensis n. sp.) dans l'Atérien des Allobroges, Algérie.'' Comptes rendus de l'Académie des sciences 298, 1984, S. 609–612.
</ref>
<ref name="Owen 1845">
Richard Owen: ''Odontography; or, A treatise on the comparative anatomy of the teeth; their physiological relations, mode of development, and microscopic structure, in the vertebrate animals.'' Hippolyte Bailliere, London 1840–1845, S. 572–582 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/55014#page/672/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Boule 1899">
Marcellin Boule: ''Observations sur quelques équidés fossiles.'' Bulletin de la Société géologique de France 27 (2), 1899, S. 531–542 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/97458#page/543/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Cocchi 1867">
Igino Cocchi: ''L'uomo fossile dell'Italia Centrale.'' Memorie Societa Italiana Science Naturale 2 (N7), 1867, S. 1–180 (S. 18, 20) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/189232#page/353/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Hopwood 1936">
A. Tendell Hopwood: ''The Former Distribution of Caballine and Zebrine Horses in Europe and Asia.'' Proceedings of the Zoological Society of London 106 (4), 1936, S. 897–912.
</ref>
<ref name="McGrew 1944">
Paul O. McGrew: ''An Early Pleistocene (Blancan) fauna from Nebraska.'' Geological Series, Field Museum of Natural History 9 (2), 1944, S. 33–66 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/21366#page/11/mode/1up]).
</ref>
<ref name="Goto et al. 2011">
Hiroki Goto, Oliver A. Ryder, Allison R. Fisher, Bryant Schultz, Sergei L. Kosakovsky Pond, Anton Nekrutenko und Kateryna D. Makova: ''A Massively Parallel Sequencing Approach Uncovers Ancient Origins and High Genetic Variability of Endangered Przewalski’s Horses.'' Genome Biology and Evolution 3, 2011, S. 1096–1106, [[doi:10.1093/gbe/evr067]].
</ref>
<ref name="Anthony et al. 2000">
David W. Anthony und Dorcas R. Brown: ''Eneolithic horse exploitation in the Eurasian steppes: diet, ritual and riding.'' Antiquity 74, 2000, S. 75–387.
</ref>
<ref name="Anthony 2007">
David W. Anthony: ''The Horse, the Wheel, and Language.'' Princeton University Press, 2007, S. 1–553 (S. 193–224) ([https://archive.org/details/horsewheelandlanguage/page/n199]).
</ref>
<ref name="Alberdi et al. 1998">
María Teresa Alberdi, E. Ortiz-Jaureguizar und J. L. Prado: ''A quantitative review of European stenonoid horses.'' Journal of Paleontology 72 (2), 1998, S. 371–387.
</ref>
<ref name="Palombo et al. 2017">
Maria Rita Palombo und Maria Teresa Alberdi: ''Light and shadows in the evolution of South European stenonoid horses.'' Fossil Imprint, 73 (1–2), 2017, S. 115–140.
</ref>
<ref name="Ortiz et al. 2019">
Christina I. Barrón-Ortiz, Leonardo S. Avilla, Christopher N. Jass, Victor M. Bravo-Cuevas, Helena Machado und Dimila Mothé: ''What Is Equus? Reconciling Taxonomy and Phylogenetic Analyses.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 343, [[doi:10.3389/fevo.2019.00343]].
</ref>
<ref name="Forsten et al. 1995">
Ann Forstén  und V. Eisenmann: ''Equus (Plesippus) simplicidens (Cope), not Dolichohippus.'' Mammalia 59, 1995, S. 85–89.
</ref>
<ref name="Bennett et al. 2017">
E. Andrew Bennett, Sophie Champlot, Joris Peters, Benjamin S. Arbuckle, Silvia Guimaraes, Mélanie Pruvost, Shirli Bar-David, Simon J. M. Davis, Mathieu Gautier, Petra Kaczensky, Ralph Kuehn, Marjan Mashkour, Arturo Morales-Muñiz, Erich Pucher, Jean-François Tournepiche, Hans Peter Uerpmann, Adrian Bălăşescu, Mietje Germonpré, Can Y. Gündem, Mahmoud-Reza Hemami, Pierre-Elie Moullé, Aliye Ötzan, Margarete Uerpmann, Chris Walzer, Thierry Grange und Eva-Maria Geigl: ''Taming the late Quaternary phylogeography of the Eurasiatic wild ass through ancient and modern DNA.'' PLoS ONE 12 (4), 2017, S. e0174216, [[doi:10.1371/journal.pone.0174216]].
</ref>
<ref name="Eisenmann et al. 2006">
Véra Eisenmann: ''Pliocene and Pleistocene Equids: Paleontology versus Molecular Biology.'' In: Ralf-Dietrich Kahlke, Lutz C. Maul und P. Mazza (Hrsg.): ''Late Neogene and Quaternary Biodiversity and Evolution: Regional Developments and Interregional Correlations. Proceedings Volume of the 18th International Senckenberg Conference (VI International Palaeontological Colloquium in Weimar), 25th–20th April 2004.'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 256, 2006, S. 71–89.
</ref>
<ref name="Boulbes et al. 2019">
Nicolas Boulbes und Eline N. van Asperen: ''Biostratigraphy and Palaeoecology of European Equus.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 301, [[doi:10.3389/fevo.2019.00301]].
</ref>
<ref name="Meneses et al. 2019">
Carmen Nacarino-Meneses und Orlandi-Oliveras: ''The life history of European Middle Pleistocene equids: first insights from bone histology.'' Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2019, [[doi:10.1080/08912963.2019.1655011]].
</ref>
<ref name="Alberdi et al. 1995">
Maria Teresa Alberdi, José L. Prado und Edgardo Ortiz-Jaureguizar: ''Patterns of body size changes in fossil and living Equini (Perissodactyla).'' Biological Journal of the Linnean Society 54, 1995, S. 349–370.
</ref>
<ref name="Scott 2004">
Eric Scott: ''Pliocene and Pleistocene Horses from Porcupine Cave.'' In: Anthony Barnosky (Hrsg.): ''Biodiversity Response to Climate Change in the Middle Pleistocene: The Porcupine Cave Fauna from Colorado.'' University of California Press, 2004, S. 264–279.
</ref>
<ref name="Alberdi et al. 2014">
María Teresa Alberdi, Joaquín Arroyo-Cabrales, Alejandro H. Marín-Leyva und Oscar J. Polaco: ''Study of Cedral Horses and their place in the Mexican Quaternary.'' Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 31 (2), 2014, S. 221–237.
</ref>
<ref name="Crees et al. 2014">
Jennifer J. Crees und Samuel T. Turvey: ''Holocene extinction dynamics of Equus hydruntinus, a late-surviving European megafaunal mammal.'' Quaternary Science Reviews 91, 2014, S. 16–29.
</ref>
<ref name="Sun et al 2019">
Boyan Sun und Tao Deng: ''The Equus datum and the early radiation of Equus in China.'' Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 429, [[doi:10.3389/fevo.2019.00429]].
</ref>
<ref name="DS">
The Donkey Sanctuary: ''Under the skin. Update on the global crisis for donkeys and the people who depend on them.'' Bericht des Donkey Sanctuary November 2019, online ([https://www.thedonkeysanctuary.org.uk/sites/uk/files/2019-11/under-the-skin-report-revised-2019.pdf]).
</ref>
<ref name="Wutke et al. 2016">
Saskia Wutke, [[Norbert Benecke]], Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, [[Susanne Friederich]], Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: ''Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages.'' Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, [[doi:10.1038/srep38548]].
</ref>
<ref name="Greenfield et al. 2018">
Haskel J. Greenfield, Itzhaq Shai, Tina L. Greenfield, Elizabeth R. Arnold, Annie Brown, Adi Eliyahu und Aren M. Maeir: ''Earliest evidence for equid bit wear in the ancient Near East: The "ass" from Early Bronze Age Tell eṣ-Ṣâfi/Gath, Israel.'' PLoS ONE 13 (5), 2018, S. e0196335, [[doi:10.1371/journal.pone.0196335]].
</ref>
<ref name="Harington et al. 1996">
C. R. Harington und Marcia Eggleston-Stott: ''Partial carcass of a small Pleistocene horse from Last Chance Creek near Dawson City, Yukon.'' Current Research in the Pleistocene 13, 1996, S. 105–107.
</ref>
<ref name="Foronova 2002">
Irina V. Foronova: ''Late quaternary equids (genus Equus) of South-western and South-central Siberia.'' In: Marjan Mashkour (Hrsg.): ''Equids in Time and Space. Papers in Honour of Véra Eisenmann.'' Durham, 2002, S. 20–30.
</ref>
<ref name="Guthrie 1990">
R. Dale Guthrie: ''Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe.'' University of Chicago Press, 1990, S. 1–324
(Kapitel 1: ''The curse of the frozen mammoths.'', S. 1–44).
</ref>
<ref name="Eisenberg 1992">
Véra Eisenmann: ''Origins, dispersals, and migrations of Equus (Mammalia, Perissodactyla).'' Courier Forschungsinstitut Senckenberg 153, 1992, S. 161–170.
</ref>
<ref name="Cirilli et al. 2021">
Omar Cirilli, Luca Pandolfi, Lorenzo Rook und Raymond L. Bernor: ''Evolution of Old World Equus and origin of the zebra‑ass clade.'' Scientific Reports 11, 2021, S. 10156, [[doi:10.1038/s41598-021-89440-9]]
</ref>
<ref name="Taylor et al. 2021">
William Timothy Treal Taylor und Christina Isabelle Barrón‑Ortiz: ''Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai.'' Scientific Reports 11, 2021, S. 7440, [[doi:10.1038/s41598-021-86832-9]].
</ref>
<ref name="Librado et al. 2021">
Pablo Librado, Naveed Khan, Antoine Fages, Mariya A. Kusliy, Tomasz Suchan, Laure Tonasso-Calvière, Stéphanie Schiavinato, Duha Alioglu, Aurore Fromentier, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, Charleen Gaunitz, Lorelei Chauvey, Andaine Seguin-Orlando, Clio Der Sarkissian, John Southon, Beth Shapiro, Alexey A. Tishkin, Alexey A. Kovalev, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Timo Seregély, Lutz Klassen, Rune Iversen, Olivier Bignon-Lau, Pierre Bodu, Monique Olive, Jean-Christophe Castel, Myriam Boudadi-Maligne, Nadir Alvarez, Mietje Germonpré, Magdalena Moskal-del Hoyo, Jarosław Wilczyński, Sylwia Pospuła, Anna Lasota-Kuś, Krzysztof Tunia, Marek Nowak, Eve Rannamäe, Urmas Saarma, Gennady Boeskorov, Lembi Lōugas, René Kyselý, Lubomír Peške, Adrian Bălășescu, Valentin Dumitrașcu, Roxana Dobrescu, Daniel Gerber, Viktória Kiss, Anna Szécsényi-Nagy, Balázs G. Mende, Zsolt Gallina, Krisztina Somogyi, Gabriella Kulcsár, Erika Gál, Robin Bendrey, Morten E. Allentoft, Ghenadie Sirbu, Valentin Dergachev, Henry Shephard, Noémie Tomadini, Sandrine Grouard, Aleksei Kasparov, Alexander E. Basilyan, Mikhail A. Anisimov, Pavel A. Nikolskiy, Elena Y. Pavlova, Vladimir Pitulko, Gottfried Brem, Barbara Wallner, Christoph Schwall, Marcel Keller, Keiko Kitagawa, Alexander N. Bessudnov, Alexander Bessudnov, William Taylor, Jérome Magail, Jamiyan-Ombo Gantulga, Jamsranjav Bayarsaikhan, Diimaajav Erdenebaatar, Kubatbeek Tabaldiev, Enkhbayar Mijiddorj, Bazartseren Boldgiv, Turbat Tsagaan, Mélanie Pruvost, Sandra Olsen, Cheryl A. Makarewicz, Silvia Valenzuela Lamas, Silvia Albizuri Canadell, Ariadna Nieto Espinet, Ma Pilar Iborra, Jaime Lira Garrido, Esther Rodríguez González, Sebastián Celestino, Carmen Olària, Juan Luis Arsuaga, Nadiia Kotova, Alexander Pryor, Pam Crabtree, Rinat Zhumatayev, Abdesh Toleubaev, Nina L. Morgunova, Tatiana Kuznetsova, David Lordkipanidze, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, Benoit Clavel, Sébastien Lepetz, Hossein Davoudi, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Wolfgang Haak, Arturo Morales-Muñiz, Norbert Benecke, Michael Hofreiter, Arne Ludwig, Alexander S. Graphodatsky, Joris Peters, Kirill Yu. Kiryushin, Tumur-Ochir Iderkhangai, Nikolay A. Bokovenko, Sergey K. Vasiliev, Nikolai N. Seregin, Konstantin V. Chugunov, Natalya A. Plasteeva, Gennady F. Baryshnikov, Ekaterina Petrova, Mikhail Sablin, Elina Ananyevskaya, Andrey Logvin, Irina Shevnina, Victor Logvin, Saule Kalieva, Valeriy Loman, Igor Kukushkin, Ilya Merz, Victor Merz, Sergazy Sakenov, Victor Varfolomeyev, Emma Usmanova, Viktor Zaibert, Benjamin Arbuckle, Andrey B. Belinskiy, Alexej Kalmykov, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Aleksandr I. Yudin, Alekandr A. Vybornov, Andrey Epimakhov, Natalia S. Berezina, Natalia Roslyakova, Pavel A. Kosintsev, Pavel F. Kuznetsov, David Anthony, Guus J. Kroonen, Kristian Kristiansen, Patrick Wincker, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes.'' Nature, 2021, [[doi:10.1038/s41586-021-04018-9]].
</ref>
<ref name="Bennett et al. 2022">
E. Andrew Bennett, Jill Weber, Wejden Bendhafer, Sophie Champlot, Joris Peters, Glenn M. Schwartz, Thierry Grange und Eva-Maria Geigl: ''The genetic identity of the earliest human-made hybrid animals, the kungas of Syro-Mesopotamia.'' Science Advances  8, 2022, S. eabm0218, [[doi:10.1126/sciadv.abm0218]].
</ref>
<ref name="Cai et al. 2022">
Dawei Cai, Siqi Zhu, Mian Gong, Naifan Zhang, Jia Wen, Qiyao Liang, Weilu Sun, Xinyue Shao, Yaqi Guo, Yudong Cai, Zhuqing Zheng, Wei Zhang, Songmei Hu, Xiaoyang Wang, He Tian, Youqian Li, Wei Liu, Miaomiao Yang, Jian Yang, Duo Wu, Ludovic Orlando und Yu Jiang: ''Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene.'' eLife 11, 2022, S. e73346, [[doi:10.7554/eLife.73346]].
</ref>
<ref name="Cirilli et al. 2022">
Omar Cirilli, Helena Machado, Joaquin Arroyo-Cabrales, Christina I. Barrón-Ortiz, Edward Davis, Christopher N. Jass, Advait M. Jukar, Zoe Landry, Alejandro H. Marín-Leyva, Luca Pandolfi, Diana Pushkina, Lorenzo Rook, Juha Saarinen, Eric Scott, Gina Semprebon, Flavia Strani, Natalia A. Villavicencio, Ferhat Kaya und Raymond L. Bernor: ''Evolution of the Family Equidae, Subfamily Equinae, in North, Central and South America, Eurasia and Africa during the Plio-Pleistocene.'' Biology 11, 2022, S. 1258, [[doi:10.3390/biology11091258]].
</ref>
<ref name="Todd et al. 2022">
Evelyn T. Todd, Laure Tonasso-Calvière, Loreleï Chauvey, Stéphanie Schiavinato, Antoine Fages, Andaine Seguin-Orlando, Pierre Clavel, Naveed Khan, Lucía Pérez Pardal, Laura Patterson Rosa, Pablo Librado, Harald Ringbauer, Marta Verdugo, John Southon, Jean-Marc Aury, Aude Perdereau, Emmanuelle Vila, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Umberto Tecchiati, Giovanna Bagnasco Gianni, Antonio Tagliacozzo, Vincenzo Tinè, Francesca Alhaique, João Luís Cardoso, Maria João Valente, Miguel Telles Antunes, Laurent Frantz, Beth Shapiro, Daniel G. Bradley, Nicolas Boulbes, Armelle Gardeisen, Liora Kolska Horwitz, Aliye Öztan, Benjamin S. Arbuckle, Vedat Onar, Benoît Clavel, Sébastien Lepetz, Ali Akbar Vahdati, Hossein Davoudi, Azadeh Mohaseb, Marjan Mashkour, Olivier Bouchez, Cécile Donnadieu, Patrick Wincker, Samantha A. Brooks, Albano Beja-Pereira, Dong-Dong Wu und Ludovic Orlando: ''The genomic history and global expansion of domestic donkeys.'' Science 377, 2022, S. 1172–1180, [[doi:10.1126/science.abo3503]].
</ref>
<ref name="Trautmann et al. 2023">
Martin Trautmann, Alin Frînculeasa, Bianca Preda-Bălănică, Marta Petruneac, Marin Focşăneanu, Stefan Alexandrov, Nadezhda Atanassova, Piotr Włodarczak, Michał Podsiadło, János Dani, Zsolt Bereczki, Tamás Hajdu, Radu Băjenaru, Adrian Ioniță, Andrei Măgureanu, Despina Măgureanu, Anca-Diana Popescu, Dorin Sârbu, Gabriel Vasile, David Anthony und Volker Heyd: ''First bioanthropological evidence for Yamnaya horsemanship.'' Science Advances 9, 2023, S. eade2451, [[doi:10.1126/sciadv.ade2451]].
</ref>
<ref name="Wertmann et al. 2023">
Patrick Wertmann, Maria Yibulayinmu, Mayke Wagner, Chris Taylor, Samira Müller, Dongliang Xu, Irina Elkina, Christian Leipe, Yonghong Deng und Pavel E. Tarasov: ''The earliest directly dated saddle for horse-riding from a mid-1st millennium BCE female burial in Northwest China.'' Archaeological Research in Asia 35, 2023, S. 100451, [[doi:10.1016/j.ara.2023.100451]].
</ref>
<ref name="Wilkin et al. 2021">
Shevan Wilkin, Alicia Ventresca Miller, Ricardo Fernandes, Robert Spengler, William T.-T. Taylor, Dorcas R. Brown, David Reich, Douglas J. Kennett, Brendan J. Culleton, Laura Kunz, Claudia Fortes, Aleksandra Kitova, Pavel Kuznetsov, Andrey Epimakhov, Victor F. Zaibert, Alan K. Outram, Egor Kitov, Aleksandr Khokhlov, David Anthony und Nicole Boivin: ''Dairying enabled Early Bronze Age Yamnaya steppe expansions.'' Nature 598, 2021, S. 629–633, [[doi:10.1038/s41586-021-03798-4]].
</ref>
<ref name="Outram 2023">
Alan K. Outram: ''Horse domestication as a multi-centered, multi-stage process: Botai and the role of specialized Eneolithic horse pastoralism in the development of human-equine relationships.'' Frontiers in Environmental Archaeology 2, 2023, S. 1134068, [[doi:10.3389/fearc.2023.1134068]].
</ref>
<ref name="Melheim et al. 2020">
Lene Melheim und Anette Sand-Eriksen: ''Rock Art and Trade Networks: From Scandinavia to the Italian Alps.'' Open Archaeology 6, 2020, S. 86–106.
</ref>
<ref name="Miller et al. 2022">
Wade Miller, Gilberto Pérez-Roldán, Jim I. Mead, Rosario Gómez-Núñez, Jorge Madrazo-Fanti und Isaí Ortiz-Pérez: ''Post-Pleistocene Horses (Equus) from México.'' The Texas Journal of Science 74 (1), 2022, S. 5, [[doi:10.32011/txjsci_74_1_Article5]].
</ref>
<ref name="Librado et al. 2024">
Pablo Librado, Gaetan Tressières, Lorelei Chauvey, Antoine Fages, Naveed Khan, Stéphanie Schiavinato, Laure Calvière-Tonasso, Mariya A. Kusliy, Charleen Gaunitz, Xuexue Liu, Stefanie Wagner, Clio Der Sarkissian, Andaine Seguin-Orlando, Aude Perdereau, Jean-Marc Aury, John Southon, Beth Shapiro, Olivier Bouchez, Cécile Donnadieu, Yvette Running Horse Collin, Kristian M. Gregersen, Mads Dengsø Jessen, Kirsten Christensen, Lone Claudi-Hansen, Mélanie Pruvost, Erich Pucher, Hrvoje Vulic, Mario Novak, Andrea Rimpf, Peter Turk, Simone Reiter, Gottfried Brem, Christoph Schwall, Éric Barrey, Céline Robert, Christophe Degueurce, Liora Kolska Horwitz, Lutz Klassen, Uffe Rasmussen, Jacob Kveiborg, Niels Nørkjær Johannsen, Daniel Makowiecki, Przemysław Makarowicz, Marcin Szeliga, Vasyl Ilchyshyn, Vitalii Rud, Jan Romaniszyn, Victoria E. Mullin, Marta Verdugo, Daniel G. Bradley, João L. Cardoso, Maria J. Valente, Miguel Telles Antunes, Carly Ameen, Richard Thomas, Arne Ludwig, Matilde Marzullo, Ornella Prato, Giovanna Bagnasco Gianni, Umberto Tecchiati, José Granado, Angela Schlumbaum, Sabine Deschler-Erb, Monika Schernig Mráz, Nicolas Boulbes, Armelle Gardeisen, Christian Mayer, Hans-Jürgen Döhle, Magdolna Vicze, Pavel A. Kosintsev, René Kyselý, Lubomír Peške, Terry O’Connor, Elina Ananyevskaya, Irina Shevnina,  Andrey Logvin, Alexey A. Kovalev, Tumur-Ochir Iderkhangai, Mikhail V. Sablin, Petr K. Dashkovskiy, Alexander S. Graphodatsky, Ilia Merts, Viktor Merts, Aleksei K. Kasparov, Vladimir V. Pitulko, Vedat Onar, Aliye Öztan, Benjamin S. Arbuckle, Hugh McColl, Gabriel Renaud, Ruslan Khaskhanov, Sergey Demidenko, Anna Kadieva, Biyaslan Atabiev, Marie Sundqvist, Gabriella Lindgren, F. Javier López-Cachero, Silvia Albizuri, Tajana Trbojević Vukičević, Anita Rapan Papeša, Marcel Burić, Petra Rajić Šikanjić, Jaco Weinstock, David Asensio Vilaró, Ferran Codina, Cristina García Dalmau, Jordi Morer de Llorens, Josep Pou, Gabriel de Prado, Joan Sanmartí, Nabil Kallala, Joan Ramon Torres, Bouthéina Maraoui-Telmini, Maria-Carme Belarte Franco, Silvia Valenzuela-Lamas, Antoine Zazzo, Sébastien Lepetz, Sylvie Duchesne, Anatoly Alexeev, Jamsranjav Bayarsaikhan, Jean-Luc Houle, Noost Bayarkhuu, Tsagaan Turbat, Éric Crubézy, Irina Shingiray, Marjan Mashkour, Natalia Ya. Berezina, Dmitriy S. Korobov, Andrey Belinskiy, Alexey Kalmykov, Jean-Paul Demoule, Sabine Reinhold, Svend Hansen, Barbara Wallner, Natalia Roslyakova, Pavel F. Kuznetsov, Alexey A. Tishkin, Patrick Wincker, Katherine Kanne, Alan Outram und Ludovic Orlando: ''Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia.'' Nature, 2024, [[doi:10.1038/s41586-024-07597-5]].
</ref>
<ref name="Döhle et al. 2022">
Hans-Jürgen Döhle und Susanne Friederich: ''Das erste Hauspferd in Mitteleuropa.'' In: Harald Meller und Konstanze Gärtner (Hrsg.): ''Schönheit, Macht und Tod II. 275 Funde aus dem Landesmuseum für Vorgeschichte Halle.'' Halle (Saale), 2022, 162–163.
</ref>
<ref name="Bellinzoni et al. 2025">
Jonathan E. Bellinzoni, Luciano O. Valenzuela und José L. Prado: ''Isotopic evidence of dietary strategies and taxa-specific adaptive responses in the extinction of Pleistocene equids from the argentine Pampas.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 662, 2025, S. 112763, [[doi:10.1016/j.palaeo.2025.112763]].
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Equus|''Equus''}}
{{Gesprochene Version
|datei=De-Pferde-article.ogg
|länge=30:12 min
|größe=19,6 MB
|version=80843084
}}
* {{IUCNSearch|Text=scapanus|Linktext=Gefährdungsgrad der einzelnen Arten}}
* {{DNB-Portal|4115547-6}}

{{Exzellent|18. September 2019|192291459}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4045508-7|LCCN=sh85044536}}

[[Kategorie:Pferde| ]]