Quelltext der Seite Impalas

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Impalas
| Taxon_WissName   = Aepyceros
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Carl Jakob Sundevall|Sundevall]], 1847
| Taxon2_WissName  = Aepycerotini
| Taxon2_Rang      = Tribus
| Taxon2_Autor     = [[John Edward Gray|J. E. Gray]], 1872
| Taxon3_WissName  = Antilopinae
| Taxon3_Rang      = Unterfamilie
| Taxon4_Name      = Hornträger
| Taxon4_WissName  = Bovidae
| Taxon4_Rang      = Familie
| Taxon5_Name      = Stirnwaffenträger
| Taxon5_WissName  = Pecora
| Taxon5_Rang      = ohne Rang
| Taxon6_Name      = Wiederkäuer
| Taxon6_WissName  = Ruminantia
| Taxon6_Rang      = Unterordnung
| Bild             = Aepyceros melampu -Lake Manyara National Park, Tanzania-8.jpg
| Bildbeschreibung = Männliche [[Schwarzfersenantilope]] (''Aepyceros melampus'')
}}

Die '''Impalas''' (''Aepyceros'') sind eine Gattung [[Afrika|afrikanischer]] [[Antilope]]n, die gleichzeitig die [[monotypisch]]e Tribus der Aepycerotini bilden. Die Gattung umfasst mit der [[Schwarzfersenantilope]] und der [[Schwarznasenimpala]] zwei Arten. Diese kommen im östlichen und südlichen [[Afrika]] vor, wo sie offene, mit Busch- und Baumbestand durchsetzte Landschaften bewohnen. Äußerlich ähneln die Impalas mittelgroßen Antilopen. Charakteristisch sind ihr schlanker Körperbau mit gerader Rückenlinie und langen Beinen sowie der langgestreckte Kopf. Als auffälligstes Merkmal kann die schwarze Fersenzeichnung herausgestellt werden. Hörner sind nur bei männlichen Individuen ausgebildet. Die Tiere leben in kleinen Herden bestehend aus den Mutter- und Jungtieren. Die Männchen bilden Junggesellengruppen, dominante Individuen zeigen während der Fortpflanzungsphase ein territoriales Verhalten. Die Hauptnahrung besteht aus harten Gräsern und weichen Pflanzenbestandteilen mit jahreszeitbedingten Variationen. In der Regel bringt ein Weibchen jeweils ein Junges zur Welt, das anfangs abseits der Herde versteckt wird. Ursprünglich wurden die Impalas als näher verwandt mit den [[Gazellen]] oder den [[Kuhantilopen]] betrachtet, [[Genetik|genetische]] Untersuchungen erbrachten jedoch eine engere Bindung an die [[Böckchen]]. Die Gattung wurde im Jahr 1847 aufgestellt, um die damals bekannte Schwarzfersenantilope von anderen Gazellen und Antilopen abzusetzen. Aus [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlicher]] Sicht traten die Impalas erstmals im Oberen [[Miozän]] vor rund 6 Millionen Jahren in Erscheinung. Der Gesamtbestand wird heute als nicht gefährdet eingestuft, regional unterliegen die einzelnen Arten jedoch bestimmten Gefährdungen.

== Merkmale ==
=== Habitus ===
[[Datei:Aepyceros melampus petersi 1.jpg|mini|Männliche [[Schwarznasenimpala]] (''Aepyceros petersi'')]]
Impalas erreichen eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 120 bis&nbsp;150 cm, eine [[Schulterhöhe]] von 80 bis 90&nbsp;cm und ein Gewicht von 23 bis 64&nbsp;kg. Durch den deutlich ausgeprägten [[Geschlechtsdimorphismus]] sind Weibchen auffallend kleiner als Männchen. Außerdem ist die [[Schwarznasenimpala]] (''Aepyceros petersi'') durchschnittlich etwas größer als die [[Schwarzfersenantilope]] (''Aepyceros melampus''). Die Tiere sind oben rehbraun gefärbt, die Flanken haben dabei eine etwas hellere Farbe. Der Unterbauch, die Brust, die Kehle, das Kinn und die Beininnenseiten heben sich weißlich hervor. Den Steiß ziert beidseitig ein senkrechter schwarzer Streifen. An den Fersen tritt ebenfalls ein dunkles Haarbüschel auf, das eine [[Drüse]], die Metatarsaldrüse, bedeckt. Diese Drüse ist eine einmalige Bildung unter den [[Hornträger]]n. Der Kopf ist im Gesichtsbereich lang gestreckt, die Augen sind groß und die Ohren schmal und spitz. Bei der Schwarznasenimpala ist ein namensgebender dunkler Streifen auf der Stirn ausgebildet, der von der Nase bis zwischen die Augen verläuft. Dieser erscheint bei der Schwarzfersenantilope deutlich diffuser. Die Männchen haben leierartige Hörner, die bis zu 90&nbsp;cm lang werden können und nach hinten, seitwärts und oben ausschwingen. Sie sind kreisförmig im Querschnitt mit Umfängen von 12,6 bis 15&nbsp;cm an der Basis und 9,8 bis 12,3&nbsp;cm im zweiten Drittel. Außerdem ist bei männlichen Tieren die Haut am Nacken verdickt.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

=== Skelettmerkmale ===
[[Datei:Impala skeleton at MAV-USP.jpg|mini|Skelett einer Impala]]
Der Schädel wird zwischen 25,5 und 28,6&nbsp;cm lang und am [[Jochbogen]] zwischen 9,2 und 11,2&nbsp;cm breit.<ref name="Oboussier 1965"/> Ein markantes Kennzeichen findet sich in dem Auftreten einer Lücke zwischen dem [[Mittelkieferknochen]] und dem [[Oberkiefer]], ein Merkmal, das die Impalas mit den [[Böckchen]] (''Nesotragus'') teilen. Die Lücke entstand wohl durch die Streckung des Gesichtsschädels. Des Weiteren fehlt die [[Voraugengrube]] (Fossa praeorbitalis). Am [[Stirnbein]] sind große [[Stirnhöhle|Hohlkammern]] ausgebildet. Die Höhlräume ziehen sich bis zur Basis der Hörner. Das Gebiss umfasst 32 Zähne mit folgender [[Zahnformel]]: <math>\frac{0.0.3.3}{3.1.3.3}</math>. Die jeweils äußeren beiden unteren [[Schneidezahn|Schneidezähne]] und der [[Eckzahn]] besitzen eine jeweils nadel- bis stiftartig Form und bilden einen [[Zahnkamm]]. Die Backenzähne zeichnen sich durch ihren generell hochkronigen (''hypsodonten'') Bau aus.<ref name="Gentry 2010"/><ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

Die Gliedmaßen sind lang und schlank, vor allem die [[Metapodium|Metapodien]] haben eine gestreckte Form. Die körperfernen Finger- und Zehenglieder zeigen sich dagegen schmal und kurz. Die Hintergliedmaßen übertreffen die Vordergliedmaßen in allen Maßen. Wie bei den [[Paarhufer]]n üblich setzen sich der Vorder- und Hinterfuß aus je zwei Strahlen zusammen (Strahl III und IV), die jeweils seitlich angrenzenden Strahlen (II und V) sind aber rudimentär noch auf der Unterseite ausgebildet. Die beiden Strahlen weisen je drei Zehenglieder und drei [[Sesambein]]e auf, die jeweils letzte Zehe ist charakteristisch triangulär geformt und trägt den [[Huf]]. Die Metapodien sind im Vergleich zu den anderen Beinelementen ausgesprochen lang. Der [[Mittelhandknochen]] nimmt 33,4, der [[Mittelfußknochen]] 29,4 % der jeweiligen Beinlänge ein. Dies ist vor allem für die Hinterbeine markant länger als bei den [[Riedböcke]]n (''Redunca'') oder den [[Wasserböcke]]n (''Kobus''), jedoch etwa kürzer als bei den [[Springböcke]]n (''Antidorcas''). Dadurch kann der Gesamtbau des Fußes als Anpassung an die schnelle Fortbewegung in den Offenlandschaften gewertet werden, welche teilweise mit kraftvollen Sprüngen verbunden ist.<ref name="Oboussier 1965"/><ref name="Mostafa et al. 2006"/>

== Verbreitung ==
[[Datei:Impala.png|mini|hochkant|Verbreitungsgebiet der Impalas:<br />{{Farblegende|#b23636|Schwarzfersenantilope (''A. melampus'')}}{{Farblegende|#363cb4|Schwarznasenimpala (''A. petersi'')}}]]
Das Verbreitungsgebiet der Impalas umfasst das östliche, südöstliche und südwestliche [[Afrika]]. Die Schwarzfersenantilope kommt dabei von [[Kenia]] und [[Uganda]] über [[Tansania]], [[Sambia]], [[Mosambik]] und [[Simbabwe]] bis nach [[Botswana]] und ins nordöstliche [[Südafrika]] vor. Isoliert von diesem Gebiet lebt die Schwarznasenimpala im Grenzgebiet von [[Angola]] und [[Namibia]]. Diese Art ist besonders häufig im südlichen und östlichen Teil des [[Etosha-Nationalpark]]s in Namibia anzutreffen, wo sie in den 1960er und 1970er Jahren an fünf ausgesuchten Stellen angesiedelt wurde und sich mittlerweile auf gut zwei Dutzend Wasserlöcher ausgebreitet hat.<ref name="Green et al. 1998"/><ref name="Lorenzen et al. 2004"/><ref name="Matson et al. 2006"/> Die Tiere nutzen hauptsächlich offene [[Savanne]]ngebiete durchsetzt mit Busch- und Baumwerk. Häufig finden sie sich in Landschaften mit [[Akazien]]-, [[Mopane]]- und [[Spirostachys africana|Tamboti]]-Beständen. Da Impalas abhängig von Trinkwasser sind, halten sie sich häufig in unmittelbarer Nähe zu Gewässern auf.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

== Lebensweise ==
=== Territorialverhalten ===
[[Datei:Aepyceros melampus petersi female 8014.jpg|mini|links|Weibliche Schwarznasenimpalas an einem Wasserloch im [[Etosha-Nationalpark]]]]
Impalas sind sowohl tag- als auch nachtaktiv. Sie bilden ein komplexes Sozialgefüge aus. Weibliche Impalas leben mit ihren Jungen in Herden von zehn bis teilweise über hundert Tieren. In der Regel umfassen die Gruppen aber meist nur rund ein Dutzend Individuen. Die Herden durchstreifen [[Aktionsraum|Aktionsräume]], die je nach bewohnter Region unterschiedlich groß sein können. Bei der Schwarzfersenantilope erreichen sie im östlichen und südöstlichen Afrika eine Ausdehnung von 0,8 bis 3&nbsp;km², für die Schwarznasenimpala liegen im trockeneren südwestlichen Afrika Angaben von bis zu 33&nbsp;km² vor. Von diesen getrennt formieren sich junge und alte Männchen in Junggesellenverbänden, mitunter halten sich einzelne Individuen auch in den Herden auf. Dominante Männchen zeigen in der Fortpflanzungsphase ein territoriales Verhalten und begründen dann [[Revier (Tier)|Reviere]], die sich innerhalb der Aktionsräume der Herden befinden. Hierin beanspruchen sie jedes Weibchen für sich, das ihr Revier durchwandert. Die Territorien liegen vielfach in Gebieten mit qualitativ hochwertigen Nahrungsquellen, während die Schweifgebiete der Junggesellengruppen weniger ergiebige Nahrungsgründe einnehmen. Markierungen der Reviere erfolgen mittels Duftmarken durch [[Drüse]]n am Vorderkopf, der in der Vegetation gerieben wird. Eine Kennzeichnung mit [[Urin]] und [[Kot]] findet kaum statt, doch [[Stuhlgang|defäzieren]] die Tiere in ausgedehnten Latrinen, die unter Umständen auch von anderen Arten genutzt werden. Als weiteres territoriales Anzeichen ertönt ein lautes Röhren, das über große Entfernungen in den offenen Landschaften hörbar ist.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

[[Datei:Impala-stotting.jpg|mini|Prellsprung der Schwarznasenimpala]]
Den größten Teil ihrer aktiven Zeit verbringen Impalas mit der Nahrungsaufnahme, was etwa ein Drittel beansprucht. Andere Aktivitäten bestehen aus Wanderungen, Wiederkäuen und Ruhe. Für letzteres suchen die Herden häufig offene Grasgebiete auf. Eine Besonderheit stellt die gegenseitige Fellpflege dar (''allo-grooming''), die mit sich abwechselnden Bissen erfolgt und der Beseitigung von äußeren [[Parasit]]en wie [[Zecken]] oder [[Tierläuse|Läuse]] dient. In die Fellpflege sind sowohl männliche als auch weibliche Individuen involviert. Bemerkenswert ist hierbei, dass dies auch unter nichtverwandten Männchen stattfindet, was bei Antilopen eher selten auftritt. Insgesamt beschäftigen sich Männchen damit aber weniger intensiv als Weibchen, was zu einer höheren Parasitenbelastung führt. Beim Herausknabbern der Parasiten kommt der untere [[Zahnkamm]] zum Einsatz.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

Vor allem auf der Flucht vor [[Fressfeind]]en können Impalas hohe Geschwindigkeiten erreichen und bis zu 12&nbsp;m weite Sprünge vollführen. Zu ihrer Verteidigungsstrategie gegenüber Beutegreifern zählen auch sogenannte [[Prellsprung|Prellsprünge]], bei denen die Tiere steifbeinig in die Luft springen. Im Unterschied zu anderen Antilopen mit ähnlichem Verhalten wie den [[Springböcke]]n, schlagen Impalas in der Luft mit den Hinterbeinen aus, so dass innerhalb eines Sprungs die Vorderbeine mehrfach den Boden berühren, bevor die hinteren nachfolgen. Bedeutendste Jäger der Impalas sind [[Leopard]]en, [[Gepard]]en, [[Afrikanischer Wildhund|Afrikanische Wildhunde]] und [[Hyänen]].<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

=== Ernährung ===
Impalas ernähren sich sowohl von harter Pflanzenkost wie [[Gräser]] als auch von weicher wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Zweig]]e oder [[Blüte]]n. Die jeweilige Zusammensetzung variiert über das Jahr. Gräser werden vor allem in der Regenzeit im frischen Zustand gefressen. In der Trockenzeit nimmt dann der Anteil an weicher vegetativer Kost zu. Neben den saisonal bedingten Unterschieden in der Nahrungsaufnahme gibt es auch Abweichungen zwischen den Geschlechtern, da männliche Tiere überwiegend mehr Gras fressen als weibliche.<ref name="Wronsky 2002"/><ref name="Sponheimer et al. 2003"/> Die Tiere sind abhängig von Wasser und halten sich dadurch in der Regel in der Nähe von Gewässern auf.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Impala graze in Serengeti National Park in Tanzania Nov. 13, 2013 131113-N-LE393-091.jpg|mini|Mutter- und Jungtiere der Schwarzfersenantilope in der Serengeti]]
Im eher durch [[tropisches Klima]] geprägten östlichen Afrika kann die Fortpflanzung der Impalas nahezu über das gesamte Jahr erfolgen. Dagegen ist sie im südlichen Afrika mit den dort auftretenden stärkeren jahreszeitlichen Einflüssen beschränkt. Sie erfolgt dann weitgehend in der Trockenzeit. Unter den gleichrangigen männlichen Tieren finden Dominanzkämpfe statt. Sie zeigen eine ritualisierte Abfolge beginnend mit einer Parade, bei der die Hörner und der verdickte Nacken präsentiert werden. Häufig wird dabei der Kopf weggedreht und die Zunge schnellt heraus. Eine hohe Kopfhaltung fordert den Rivalen heraus, eine niedrige demonstriert unterwürfiges Verhalten. Den Höhepunkt bildet ein Schiebewettkampf, bei dem sich die Hörner ineinander verkeilen. Dies findet bis zur Aufgabe eines Rivalen statt. Verletzungen treten nur selten auf, da der verdickte Nacken die Tiere schützt.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

Die [[Tragzeit]] dauert zwischen 27 und 28 Wochen. In dieser Zeit entwickelt sich der [[Fötus]] beginnend mit rund 1,5&nbsp;cm Länge in der 4. Woche hin zu knapp 50&nbsp;cm Länge in der 28. Woche. Das Gewicht nimmt dabei von 0,4&nbsp;g auf über 5&nbsp;kg zu.<ref name="Fairall 1969"/> Für die Geburt des Nachwuchses zieht sich das Muttertier von der Herde zurück. Das Neugeborene verbringt die Nächte anfangs versteckt im hohen Gras oder Buschwerk, tagsüber kehrt es mit dem Muttertier zur Herde zurück. Erst nach gut einer Woche bleibt es vollständig bei der Herde. Durch dieses Verhalten vermitteln die Impalas zwischen Antilopen, die ihren Nachwuchs vollständig verstecken und denen, die ihn direkt in die Herde integrieren. Innerhalb der Herde nimmt die Bindung zur Mutter allmählich ab und die Jungen bilden „Kindergartengruppen“. Die Entwöhnung findet nach 17 bis 25 Wochen statt. Weibliche Jungtiere verbleiben in der Regel in der Herde, männliche werden von den dominanten älteren Männchen vertrieben.<ref name="Toit 2005"/><ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Fritz et al. 2013"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Stellung der Impalas innerhalb der Hornträger nach Zurano et al. 2019<ref name="Zurano et al. 2019" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Bovidae]]&nbsp;
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   |1=&nbsp;[[Bovinae]]
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         |1=&nbsp;'''''Aepyceros''''' (Impalas)
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            |1=&nbsp;[[Reduncini]] (Wasser- und Riedböcke)
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                  |1=&nbsp;[[Alcelaphini]] (Kuhantilopen)
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{{userboxbottom}}
Die Impalas sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Hornträger]] (Bovidae). Innerhalb der Hornträger gehören sie zur Unterfamilie der [[Antilopinae]] und zur eigenen [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der [[Aepycerotini]]. Deren nächste Verwandte bilden die [[Böckchen]] (''Nesotragus'').<ref name="Hassanin et al. 1999"/><ref name="Kuznetsova et al. 2003"/><ref name="Bärmann et al. 2014"/><ref name="Zurano et al. 2019"/> Als besondere Kennzeichen können die leierartigen, stark gerippten und nur bei männlichen Individuen ausgebildeten Hörner sowie das Fehlen von Duftdrüsen in Gesicht, Füßen und im Leistenbereich herausgestellt werden. Ansonsten gleichen die Tiere weitgehend den anderen Antilopen.<ref name="Kingdon 2013"/> Gemeinsam mit der Gattung ''Nesotragus'' stellen die Aepycerotini eine relativ alte Gruppe der Antilopinae dar. Sie trennten sich gemäß [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Daten von den übrigen Antilopinae bereits im Mittleren [[Miozän]] vor rund 16 bis 17 Millionen Jahren ab. Die Aufspaltung dieser gemeinsamen Linie in die Böckchen und Impalas erfolgte im Übergang zum Oberen Miozän vor etwa 9 Millionen Jahren.<ref name="Hassanin et al. 1999"/><ref name="Hassanin et al. 2012"/><ref name="Bibi 2013"/><ref name="Zurano et al. 2019"/>

Das Verbreitungsgebiet der Impalas liegt im östlichen und südlichen Afrika. Vor allem im Verlauf des 20. Jahrhunderts galten die Tiere als lediglich zu einer [[Art (Biologie)|Art]] gehörig, die unter dem wissenschaftlichen Namen ''Aepyceros melampus'' geführt wurde und sich wiederum in mehrere Unterarten aufteilte. Die [[Population (Biologie)|Populationen]] des östlichen, südöstlichen und südlichen Afrikas bildeten dabei eine größere Einheit. Sie wurden gemeinhin mit der [[Schwarzfersenantilope]] (''A. m. melampus'') gleichgesetzt, welche aber wiederum mitunter einzelne Subpopulationen beinhaltete (''A. m. melampus'' aus dem südlichen, ''A. m. johnstoni'' und ''A. m. katangae'' aus dem südöstlichen sowie ''A. m. suara'' und ''A. m. rendilis'' aus dem östlichen Afrika). Davon abgetrennt stellte die [[Schwarznasenimpala]] (''A. m. petersi''), die [[Endemit|endemisch]] im südwestlichen Teil des Kontinents auftritt, eine eigene [[taxon]]omische Einheit dar.<ref name="Wilson et al. 2005"/><ref name="Silveira et al. 2007"/> Diese wurde von einzelnen Autoren im Verlauf des ersten und zweiten Drittel des 20. Jahrhunderts gelegentlich als eigenständige Art aufgefasst. [[Henriette Oboussier]] begründete das Vorgehen Mitte der 1960er Jahre sowohl mit morphologischen Unterschieden als auch mit einem abweichenden Verhalten der Tiere.<ref name="Oboussier 1965"/><ref name="Jaubert 1971"/>

Mehrere molekulargenetische Studien aus dem Beginn der 2000er Jahre ergaben dann, dass sich beide Hauptpopulationen der Impalas deutlich voneinander absetzen ließen. So bilden die Impalas des östlichen und südlichen Afrikas eine engere Verwandtschaftsgruppe (Schwarzfersenantilope), die sich von den Tieren des südwestlichen Afrikas (Schwarznasenimpala) unterscheiden. Zudem war im [[Etosha-Nationalpark]] in [[Namibia]], wo die Schwarznasenimpala natürlich auftritt, die Schwarzfersenantilope allerdings vom Menschen eingeführt worden war, keine [[Hybrid]]isierung zwischen den beiden Formen feststellbar.<ref name="Nersting et al. 2001"/><ref name="Lorenzen et al. 2004"/> Die genetische Trennung der beiden Gruppen fand auch durch [[Morphologie (Biologie)|morphologische]] Analysen Bestätigung.<ref name="Silveira et al. 2007"/> Basierend auf diesen Erkenntnissen spalteten dann [[Colin P. Groves]] und [[Peter Grubb (Zoologe)|Peter Grubb]] in ihrer Revision der Huftiersystematik aus dem Jahr 2011 die Impalas in zwei Arten auf.<ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="Groves et al. 2011b"/> In weiteren Untersuchungen konnte auch eine gewisse genetische Distanz innerhalb der ost- und südafrikanischen Schwarzfersenantilopen aufgezeigt werden.<ref name="Lorenzen et al. 2006"/><ref name="Schwab et al. 2012"/>

{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Impalas nach Lorenzen et al. 2006<ref name="Lorenzen et al. 2006"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1='''''Aepyceros'''''&nbsp;
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      |2=&nbsp;''A. melampus'' (südliches Afrika)
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}}
{{userboxbottom}}
Nach heutiger Auffassung gliedern sich die Tribus und die Gattung folgendermaßen:<ref name="Groves et al. 2011" /><ref name="Groves et al. 2011b" />
* Tribus Aepycerotini {{Person|Gray}}, 1872
:* Gattung ''Aepyceros'' {{Person|Sundevall}}, 1847
::* [[Schwarzfersenantilope]] oder Impala (''Aepyceros melampus'' ({{Person|Lichtenstein}}, 1812))
::* [[Schwarznasenimpala]] (''Aepyceros petersi'' {{Person|Bocage}}, 1879)

Neben den beiden rezenten Arten sind zusätzlich einige fossile bekannt:<ref name="Gentry 2010"/><ref name="Geraads et al. 2009"/><ref name="Gentry 2011"/><ref name="Geraads et al. 2012"/>
::* ''[[Aepyceros afarensis]]'' {{Person|Geraads, Bobe & Reed}}, 2012
::* ''[[Aepyceros datoadeni]]'' {{Person|Geraads, Melillo & Haile-Selassie}}, 2009
::* ''[[Aepyceros dietrichi]]'' {{Person|Gentry}}, 2011
::* ''[[Aepyceros premelampus]]'' {{Person|Harris}}, 2003
::* ''[[Aepyceros shungurae]]'' {{Person|Gentry}}, 1985
Teilweise wird mit ''Aepyceros helmoedi'' noch eine Form unterschieden, die 1932 anhand von pleistozänen Funden aus Südafrika beschrieben wurde. Eine noch unbenannte Art mit extrem hochkronigen Zähnen liegt aus der Region des [[Victoriasee]]s vor.<ref name="Faith et al. 2013"/>

== Stammesgeschichte ==
Der Ursprung der Impalas ist bisher ungeklärt. [[Fossil]] traten sie erstmals im Übergang vom Oberen [[Miozän]] zum Unteren [[Pliozän]] vor rund 5 bis 6 Millionen Jahren in Erscheinung.<ref name="Bibi et al. 2009"/> Zu den ältesten Nachweisen gehören Schädelfunde aus [[Lothagam]] im westlichen [[Kenia]], die zur Art ''Aepyceros premelampus'' gezählt werden. Sie unterscheidet sich von den heutigen Impalas durch einfacher strukturierte Hörner, denen wohl die deutliche Riffelung fehlte. Bereits in das Obere Pliozän datieren einzelne Funde aus der [[Hadar-Formation]] in der [[Afar-Dreieck|Afar]]-Region in [[Äthiopien]]. Darunter befinden sich über 30 Hornfragmente einer großen Form mit fast den Ausmaßen der heutigen Schwarzfersenantilope. Die Funde wurden zu ''Aepyceros afarensis'' verwiesen.<ref name="Geraads et al. 2009"/> In der gleichen Region, [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] aber etwas höher gelagert, fand sich ''Aepyceros datoadeni'', eine kleine Form, von der einer der am besten erhaltenen Schädel einer ausgestorbenen Impala vorliegt.<ref name="Geraads et al. 2012"/> Aus der oberpliozänen Fundstelle von [[Kanapoi]] in Kenia wurden Hornfragmente und Gebissreste einer Form beschrieben, die eventuell mit ''Aepyceros afarensis'' übereinstimmt.<ref name="Geraads et al. 2013"/> [[Laetoli]] im nördlichen [[Tansania]] wiederum erbrachte eine reichhaltige Kollektion an Impala-Resten bestehend aus Hornresten, Kieferfragmenten und isolierten Zähnen. Sie repräsentieren eine mittelgroße Form, die mit ''Aepyceros dietrichi'' benannt wurde.<ref name="Gentry 2011"/> ''Aepyceros shungurae'' war ebenfalls ein kleinerer Vertreter und ist unter anderem aus [[Kobi Fora]] im nordwestlichen Kenia überliefert. Die Fundstelle gehört dem obersten Pliozän an. Möglicherweise stammen von hier auch erste Nachweise der Schwarzfersenantilope. Da das Fundmaterial aber recht intermediär ist, kann dies noch nicht eindeutig bestätigt werden. Weitere Fossilreste von frühen Vertretern der heutigen Arten liegen aus der [[Olduvai-Schlucht]] und aus [[Peninj]] im nördlichen Tansania sowie aus [[Makapansgat]] in Südafrika vor. Sie lassen sich alle dem [[Unterpleistozän]] zuweisen.<ref name="Gentry et al. 1978"/><ref name="Wells et al. 1957"/> Im [[Oberpleistozän]] trat in der Region um den [[Victoriasee]] eine Impala auf, die deutlich hochkronigere Zähne sowie einen massigeren Unterkiefer aufwies und wohl stärker an Grasnahrung angepasst war.<ref name="Faith et al. 2013"/><ref name="Faith 2014"/><ref name="Gentry 2010"/>

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Carl Jakob Sundevall 1801-1875.jpg|mini|hochkant|Carl Jakob Sundevall]]
Die erste wissenschaftliche Erwähnung von Impalas erfolgte im Jahr 1812, als [[Martin Hinrich Lichtenstein]] die [[Schwarzfersenantilope]] vorstellte. Er hatte die Tiere während seiner Reisen durch das südliche Afrika in den Jahren 1803 bis 1806 in der heutigen [[südafrika]]nischen Provinz [[Nordkap]] beobachtet. In seiner [[Erstbeschreibung]] nutzte Lichtenstein den wissenschaftlichen Namen ''Antilope melampus''.<ref name="Lichtenstein 1812"/> Als „schwarzfüßige Antilope“ machte [[Johann Christian von Schreber]] die Art im fünften Teil seines Werkes ''Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen'' aus dem Jahr 1836 einem breiteren Publikum bekannt.<ref name="Schreber 1836"/> Den heute gültigen Gattungsnamen ''Aepyceros'' führte [[Carl Jacob Sundevall]] im Jahr 1845 ein. Sundevall setzte damit die Schwarzfersenantilope von anderen unter der Gattung ''Antilope'' geführten Formen ab. Die Bezeichnung ist [[Griechische Sprache|griechischen]] Ursprungs und setzt sich aus den Wörtern ''αἰπύς'' (''aipus'') für „hoch“ oder „steil“ und ''κέρας'' (''kéras'') für „Horn“ zusammen.<ref name="Sundevall 1847"/><ref name="Palmer 1904"/> Die zweite, heute anerkannte Art, die [[Schwarznasenimpala]], geht auf [[José Vicente Barbosa du Bocage]] zurück. Er definierte sie im Jahr 1879 anhand von zwei Individuen aus dem südwestlichen Angola.<ref name="Bocage 1878"/>

Die genaue [[Systematik (Biologie)|systematische]] Stellung der Impalas innerhalb der Hornträger war lange Zeit in Diskussion. Die Aepycerotini als höhere [[taxon]]omische Einheit der Impalas gehen auf [[John Edward Gray]] aus dem Jahr 1872 zurück. Gray benutzte dabei aber die Bezeichnung Aepycerotidae, mit der er die Impalas auf Familienebene von anderen Hornträgern unterschied. Gemeinsam mit gut einem Dutzend weiterer Familien stellte er sie in die übergeordnete Gruppe der Cavicornia („Hohlhörner“, eine alte, heute nicht mehr gültige Bezeichnung für die Hornträger).<ref name="Gray 1872"/> Andere Forscher übernahmen das Gliederungsschema teilweise und variierten es.<ref name="Lydekker 1914"/> Zumeist wurden die Hornträger dabei auf den Familienstatus zurückgestuft und die nachfolgenden taxonomischen Gruppen einschließlich Grays Aepycerotidae auf der Ebene der Unterfamilie oder Tribus geführt. Art und Anzahl der innerhalb der Hornträger eingegliederten Untergruppen waren dabei sehr unterschiedlich. [[Philip Lutley Sclater]] und [[Oldfield Thomas]] definierten in ihrem ''Book of Antelopes'' Ende des 19. Jahrhunderts sieben Unterfamilien und reihten die Impalas in die Gruppe der Antilopinae, welche hauptsächlich die Gazellen einschloss.<ref name="Sclater et al. 1894"/> Eine ähnliche Position hatten die Impalas in [[George Gaylord Simpson]]s taxonomischen Übersichtswerk aus dem Jahr 1945 inne. Er teilte die Hornträger in fünf Unterfamilien mit 13 Triben auf. Die Impalas verwies Simpson zur Unterfamilie der Antilopinae und innerhalb dieser zu den Antilopini.<ref name="Simpson 1945"/> Dadurch sahen einige der führenden Zoologen der damaligen Zeit die Impalas in einer generellen Verwandtschaft mit anderen Gazellen und Antilopen. Einen weiteren Gliederungsversuch der Hornträger basierend auf skelettanatomischen Merkmalen unternahm [[Alan W. Gentry]] im Jahr 1992. Er kam dabei zu einem ähnlichen Schluss wie Simpson, ordnete aber abweichend davon die Impalas den [[Kuhantilopen]] zu.<ref name="Gentry 1992"/> Die Ansicht wurde später auch von anderen Forschern geteilt.<ref name="McKenna et al. 1997"/> Erst [[Molekulargenetik|molekulargenetische]] Untersuchungsmethoden deckten im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert auf, dass sich die Hornträger in zwei Hauptlinien aufteilen, die einerseits eine bovine Gruppe (Rinder, Büffel und Waldböcke sowie ihre nähere Verwandtschaft) und andererseits eine nicht-bovine Gruppe (Gazellen, Ducker, Schafe und Ziegen, Ried- und Wasserböcke, Klippspringer, Kuh- und Pferdeantilopen sowie deren nähere Verwandtschaft) umfassen. Beide Linien repräsentieren demnach Unterfamilien (Bovinae und Antilopinae). Die Impalas gehören den genetischen Untersuchungen zufolge zu den Antilopinae und haben innerhalb dieser eine relativ basale Stellung inne. Die zuvor angenommene nähere Verwandtschaft mit den Gazellen oder Kuhantilopen ließ sich dabei nicht bestätigen.<ref name="Hassanin et al. 1999"/><ref name="Kuznetsova et al. 2003"/>

Im Laufe der Forschungsgeschichte waren noch weitere Formen der Impalas beschrieben worden. Oldfield Thomas benannte im Jahr 1892 ''Aepyceros melampus johnstoni''. Der Unterart lagen zwei Schädel aus [[Zomba (Malawi)|Zomba]] in [[Malawi]] zugrunde. Von der Schwarzfersenantilope unterschied Thomas die Form durch ihren leichteren Bau mit verhältnismäßig kürzeren Hörnern, deren Ringe auch nicht so markant ausgebildet waren.<ref name="Thomas 1892"/> Eine von [[Ludwig von Lorenz-Liburnau]] 1894 als ''Aepyceros melampus holubi'' benannte Impala-Form aus der [[Sambesi]]-Region gilt dabei als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ''A. m. johnstoni''.<ref name="Lorenz 1894"/> Im gleichen Jahr wie Thomas hatte [[Paul Matschie]] ''Strepsiceros suara'' definiert, einen Antilopenvertreter, den er nahe bei den [[Strepsiceros|Großkudus]] sah und der sich durch seine fein gestalteten Hörner auszeichnete. Als Verbreitungsgebiet gab Matschie unter anderem den Fluss [[Ugalla (Fluss)|Ugalla]] in [[Tansania]] an. Nur drei Jahre später verwies Matschie die Art zur Gattung ''Aepyceros'' und erkannte die größten Ähnlichkeiten zu Thomas‘ ''A. m. johnstoni''.<ref name="Matschie 1892"/><ref name="Matschie 1895"/> Von [[Einar Lönnberg]] wiederum stammt die Bezeichnung ''Aepyceros melampus rendilis'', die er im Jahr 1912 prägte und deren Belegexemplare er selbst im östlichen Afrika gesammelt hatte. Im Vergleich zu Matschies ''A. suara'' hob Lönnberg seine Form als deutlich dunkler und größer hervor. Mit ''Aepyceros melampus katangae'' führte Lönnberg zwei Jahre später eine weitere Form aus der Region [[Katanga (Provinz)|Katanga]] im Südosten der heutigen [[Demokratische Republik Kongo|Demokratischen Republik Kongo]] ein. Diese bezeichnete er als noch kleiner als Thomas‘ südostafrikanische Unterart ''A. m. johnstoni''.<ref name="Lönnberg 1912"/><ref name="Lönnberg 1914"/> Die Gültigkeit der einzelnen Unterarten variierte im Laufe der Zeit. Ebenfalls im Jahr 1914 stellte [[Richard Lydekker]] zwei Formengruppen heraus, in die er einerseits die Vertreter mit auffallendem Gesichtsstreifen und andererseits ohne eine solche Markierung gruppierte. Zu ersterer gehört lediglich die Schwarznasenimpala, zu letzterer alle Formen um die Schwarzfersenantilope (nach Lydekker ''A. m. melampus'', ''A. m. johnstoni'', ''A. m. rendilis'', ''A. m. suara'' und ''A. m. katangae'').<ref name="Lydekker 1914"/>

== Etymologie ==
Der Name „Impala“ entstammt der [[Zulu (Sprache)|Zulu-Sprache]], die Betonung erfolgt auf das a in der Mitte (Imp<u>a</u>la).<ref name="Cole 1991"/> In seiner Erstbeschreibung der Schwarzfersenantilope gab Lichtenstein ''P'halla'' als lokale Bezeichnung der [[Batswana]] für die Tiere an.<ref name="Lichtenstein 1812"/> Davon abgeleitete andere [[Trivialname]]n, die in der Vergangenheit verwendet wurden, sind „Pala“ oder „Palla(h)“.<ref name="Sclater et al. 1894"/><ref name="Lydekker 1914"/><ref name="Simpson 1945"/>

== Gefährdung ==
Die größten Bedrohungen für den Bestand der Impalas bestehen in der illegalen Jagd und in der Ausweitung landwirtschaftlicher Nutzflächen. Genutzt werden die Tiere vor allem als Nahrungsressource und zur Trophäenjagd. Aufgrund der weiten Verbreitung stuft die [[IUCN]] die Gesamtpopulation als „nicht gefährdet“ (''least concern'') ein. Im Detail sieht die Naturschutzorganisation die Schwarzfersenantilope als ungefährdet, die Schwarznasenimpala hingegen als gefährdet an. Beide Arten sind in Naturschutzgebieten vertreten.<ref name="Groves et al. 2011"/><ref name="IUCN"/>

== Literatur ==
* Hervé Fritz und Mathieu Bourgarel: ''Aepyceros melampus Impala.'' In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids.'' Bloomsbury, London 2013, S. 480–487
* Colin P. Groves und David M. Leslie Jr.: ''Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 444–779 (S. 623–625)
* J. T. du Toit: ''Ruminantia.'' In: J. D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): ''The Mammals of the Southern African Sub-region.'' Cambridge University Press, 2005, S. 616–714 (S. 702–707)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Toit 2005">J. T. du Toit: ''Ruminantia.'' In: J. D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): ''The Mammals of the Southern African Sub-region.'' Cambridge University Press, 2005, S. 616–714 (S. 702–707)</ref>
<ref name="Fritz et al. 2013">Hervé Fritz und Mathieu Bourgarel: ''Aepyceros melampus Impala.'' In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids.'' Bloomsbury, London 2013, S. 480–487</ref>
<ref name="Groves et al. 2011">Colin P. Groves und David M. Leslie Jr.: ''Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of World.'' Volume 2: ''Hooved Mammals.'' Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 444–779 (S. 623–625)</ref>
<ref name="Mostafa et al. 2006">Mohamed Mostafa, Lee Martin Koma und Osman Ssengoba: ''Radiographic visualization of the metacarpus and phalanges in the impala (Aepyceros melampus).'' Veterinarski Arhiv 76 (1), 2006, S. 75–83</ref>
<ref name="Green et al. 1998">Wendy C. H. Green und Aron Rothstein: ''Translocation, Hybridization, and the Endangered Black‐Faced Impala.'' Conservation Biology 12 (2), 1998, S. 475–480, [[doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96424.x]]</ref>
<ref name="Bibi 2013">Fayasal Bibi: ''A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics.'' BMC Evolutionary Biology 13, 2013, S. 166</ref><ref name="Hassanin et al. 2012">Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen und Arnaud Couloux: ''Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes.'' Comptes Rendus Palevol 335, 2012, S. 32–50</ref>
<ref name="Lorenzen et al. 2004">Eline D. Lorenzen und Hans R. Siegismund: ''No suggestion of hybridization between the vulnerable black‐faced impala (Aepyceros melampus petersi) and the common impala (A. m. melampus) in Etosha National Park, Namibia.'' Molecular Evolution 13 (10), 2004, S. 3007–3019</ref>
<ref name="Zurano et al. 2019">Juan P. Zurano, Felipe M. Magalhães, Ana E. Asato, Gabriel Silva, Claudio J. Bidau, Daniel O. Mesquita und Gabriel C. Costa: ''Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 133, 2019, S. 256–262</ref>
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<ref name="Matson et al. 2006">Tammie K. Matson, Anne W. Goldizen, Peter J. Jarman und Anthony R. Pople: ''Dispersal and seasonal distribution of black-faced impala in the Etosha National Park, Namibia.'' African Journal of Ecology 44, 2006, S. 247–255</ref>
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<ref name="Hassanin et al. 1999">Alexandre Hassanin und Emmanuel J. P. Douzery: ''The Tribal Radiation of the Family Bovidae (Artiodactyla) and the Evolution of the Mitochondrial Cytochrome b Gene.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 13 (2), 1999, S. 227–243</ref>
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<ref name="Bärmann et al. 2014">Eva V. Bärmann und Tim Schikora: ''The polyphyly of Neotragus – Results from genetic and morphometric analyses.'' Mammalian Biology 79, 2014, S. 283–286</ref>
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<ref name="Lorenzen et al. 2004">Eline D. Lorenzen und Hans R. Siegismund: ''No suggestion of hybridization between the vulnerable black‐faced impala (Aepyceros melampus petersi) and the common impala (A. m. melampus) in Etosha National Park, Namibia.'' Molecular Evolution 13 (10), 2004, S. 3007–3019</ref>
<ref name="Lorenzen et al. 2006">Eline D. Lorenzen, Peter Arctander und Hans R. Siegismund: ''Regional Genetic Structuring and Evolutionary History of the Impala Aepyceros melampus.'' Journal of Heredity 97 (2), 2006, S. 119–132, [[doi:10.1093/jhered/esj012]]</ref>
<ref name="Schwab et al. 2012">Patrick Schwab, Paul V. Debes, Thorsten Witt, Günther B. Hartl, San San Hmwe, Frank E. Zachos und J. Paul Grobler: ''Genetic structure of the common impala (Aepyceros melampus melampus) in South Africa: phylogeography and implications for conservation.'' Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50 (1), 2012, S. 76–84, [[doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00638.x]]</ref>
<ref name="Kingdon 2013">Jonathan Kingdon: ''Tribe Aepycerotini Impala.'' In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): ''Mammals of Africa Volume VI. Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids.'' Bloomsbury, London 2013, S. 477–479</ref>
<ref name="Silveira et al. 2007">C. Bastos-Silveira und A. M. Lister: ''A morphometric assessment of geographical variation and subspecies in impala.'' Journal of Zoology 271 (3), 2007, S. 288–301</ref>
<ref name="Oboussier 1965">Henriette Oboussier: ''Zur Kenntnis der Schwarzfersenantilope (Impala) Aepyceros melampus unter besonderer Berücksichtigung des Großhirnfurchenbildes und der Hypophyse. Ergebnisse der Forschungsreisen nach Süd-Angola und Ostafrika.'' Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 54, 1965, S. 531–550</ref>
<ref name="Jaubert 1971">Eugene Jaubert: ''Observations on the habitat preferences and population dynamics of the Black-faced impala Aepyceros petersi Bocage, 1875 in South West Africa.'' Madoqua Ser. 1 3, 1971, S. 55–65</ref>
<ref name="Nersting et al. 2001">Louise Grau Nersting und Peter Arctander: ''Phylogeography and conservation of impala and greater kudu.'' Molecular Ecology 10 (3), 2001, S. 711–719, [[doi:10.1046/j.1365-294x.2001.01205.x]]</ref>
<ref name="Groves et al. 2011b">Colin Groves und Peter Grubb: ''Ungulate Taxonomy.'' Johns Hopkins University Press, 2011, ISBN 978-1-4214-0093-8, S. 1–317 (S. 108–280)</ref>
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<ref name="Gentry 2010">Alan William Gentry: ''Bovidae.'' In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London 2010, S. 741–796 (S. 765–766)</ref>
<ref name="Wells et al. 1957">L. H. Wells und B. S. Cooke: ''Fossil Bovidae from the Limeworks quarry, Makapansgat, Potgietersus.'' Palaeontologia Africana 4, 1957, S. 1–55 (S. 36–37)</ref>
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<ref name="Geraads et al. 2009">Denis Geraads, Stephanie Melillo und Yohannes Haile-Selassie: ''Middle Pliocene Bovidae from Hominid-bearing sites in the Woranso-Mille area, Afar region, Ethiopia.'' Palaeontologia Africana 44, 2009, S. 59–70</ref>
<ref name="Gentry 2011">Alan William Gentry: ''Bovidae.'' In: T. Harrison (Hrsg.): ''Paleontology and Geology of Laetoli: Human Evolution in Context. Volume 2: Fossil Hominins and the Associated Fauna.'' Springer Science+Business Media, 2011, S. 363–465 (S. 375–379)</ref>
<ref name="Geraads et al. 2013">Denis Geraads, René Bobe und Fredrick Kyalo Manthi: ''New ruminants (Mammalia) from the Pliocene of Kanapoi, Kenya, and a revision of previous collections, with a note on the Suidae.'' Journal of African Earth Sciences 85, 2013, S. 53–61</ref>
<ref name="Faith et al. 2013">J. Tyler Faith, Christian A. Tryon, Daniel J. Peppe, Emily J. Beverly und Nick Blegen: ''Biogeographic and Evolutionary Implications of an Extinct Late Pleistocene Impala from the Lake Victoria Basin, Kenya.'' Journal of Mammalian Evolution 21 (2), 2013, S. 213–222</ref>
<ref name="Faith 2014">J. Tyler Faith: ''Late Pleistocene and Holocene mammal extinctions on continental Africa.'' Earth-Science Reviews 128, 2014, S. 105–121</ref>
<ref name="Lichtenstein 1812">Martin Hinrich Lichtenstein: ''Reisen im südlichen Africa: in den Jahren 1803, 1804, 1805 und 1806. Zweiter Theil.'' Berlin 1812, S. 1–661 (S. 544) ([https://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/goToPage/bsb10467332.html?pageNo=564])</ref>
<ref name="Sundevall 1847">Carl Jakob Sundevall: ''Methodisk öfversigt af Idislande djuren, Linnés Pecora.'' Kongl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar Serie 3, 32–33, 1844–1845, S. 267–330 (S. 271) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/182326#page/794/mode/1up])</ref>
<ref name="Bocage 1878">José Vicente Barbosa du Bocage: ''Liste des Antilopes d'Angola.'' Proceedings of the Zoological Society 1878, S. 741–745 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/90451#page/343/mode/1up])</ref>
<ref name="Gray 1872">John Edward Gray: ''Catalogue of ruminant Mammalia (Pecora, Linnaeus) in the British Museum.'' London 1872, S. 1–102 (S. 42) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/35375#page/54/mode/1up])</ref>
<ref name="Schreber 1836">Johann Christian Daniel Schreber: ''Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. Fünfter Teil.'' Erlangen, 1836, S. 1224 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/135009#page/302/mode/1up]) und ''Tafelband 1.'' Tafel 274 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/97330#page/465/mode/1up])</ref>
<ref name="Thomas 1892">Oldfield Thomas: ''On mammals from Nyassaland.'' Proceedings of the Zoological Society of London 1892, S. 546–554 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/99351#page/640/mode/1up])</ref>
<ref name="Matschie 1892">Paul Matschie: ''Über einige Säugethiere von Deutsch-Ost-Afrika.'' Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, 1892, S. 130–140 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/35582#page/147/mode/1up])</ref>
<ref name="Matschie 1895">Paul Matschie: ''Die Säugethiere Deutsch-Ost-Afrikas.'' Berlin 1895, S. 1–157 (S. 129) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/51375#page/161/mode/1up])</ref>
<ref name="Lönnberg 1912">Einar Lönnberg: ''Mammals collected by the Swedish Zoological expedition to British East Africa 1911.'' Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar n. f. 48, 1912, S. 1–188 (S. 164) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/131399#page/648/mode/1up])</ref>
<ref name="Lönnberg 1914">Einar Lönnberg: ''New and rare mammals from Congo.'' Revue Zoologique Africaine3, 1913–1914, S. 273–278 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/103048#page/299/mode/1up])</ref>
<ref name="Sclater et al. 1894">Philip Lutley Sclater und Oldfield Thomas: ''The Book of Antelopes. Volume III.'' London 1894–1900, S. 15–24 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/132848#page/27/mode/1up])</ref>
<ref name="Lydekker 1914">Richard Lydekker: ''Catalogue of the Ungulate Mammals in the British Museum (Natural History). Vol. III. Artiodactyla, Families Bovidae, Subfamilies Aepycerotinae to Tragelaphinae (Pala, Saiga, Gazelles, Oryx group, Bushbucks, Kudus, Elands, etc.). Antilocapridae (Prongbucks), and Giraffidae (Giraffes and Okapi).'' London 1914, S. 1–283 (S. 5–12) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/36779#page/23/mode/1up])</ref>
<ref name="Simpson 1945">George Gaylord Simpson: ''The Principles of Classification and a Classification of Mammals.'' Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, S. 1–350 (S. 270–272)</ref>
<ref name="Gentry 1992">Alan W. Gentry: ''The subfamilies and tribes of the family Bovidae.'' Mammal Review 22 (1), 1992, S. 1–32</ref>
<ref name="McKenna et al. 1997">Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: ''Classification of mammals above the species level.'' Columbia University Press, New York 1997, S. 1–631 (S. 450)</ref>
<ref name="Lorenz 1894">Ludwig von Lorenz-Liburnau: ''Ueber die von Dr. E. Holub gespendeten südafrikanischen Säugethiere.'' Annalen des k.k. Naturhistorischen Hofmuseums 9, 1894, S. 59–67 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/224529#page/582/mode/1up])</ref>
<ref name="Palmer 1904">T. S. Palmer: ''Index Generum Mammalium: A List of the Genera and Families of Mammals.'' North American Fauna 23, 1904, S. 82, ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/88553#page/90/mode/1up])</ref>
<ref name="Cole 1991">D. T. Cole: ''Old Tswana and New Latin.'' Botswana Notes and Records 23, 1991, S. 175–191, ([https://journals.co.za/docserver/fulltext/botnotes/23/1/916.pdf?expires=1569383281&id=id&accname=guest&checksum=7F12DD70E2E5C4AB2D1DC9FF43E2E372])</ref>
<ref name="IUCN">IUCN SSC Antelope Specialist Group: ''Aepyceros melampus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016.'' e.T550A50180828 ([{{IUCN|Year=2016|ID=550|ScientificName=Aepyceros melampus |PureURL=yes}}]), zuletzt abgerufen am 28. September 2019</ref>
<ref name="Bibi et al. 2009">Fayasal Bibi, Maia Bukhsianidze, Alan W. Gentry, Denis Geraads, Dimitri S. Kostopoulos und Elisabeth S. Vrba: ''The Fossil Record and Evolution of Bovidae: State of the Field.'' Palaeontologia Electronica 12 (3), 2009, S. 10A ([http://palaeo-electronica.org/2009_3/169/169.pdf PDF])</ref></references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Aepyceros melampus|Impalas (''Aepyceros'')}}
* {{IUCN
|Year= 2019.2
|ID= 550
|ScientificName= Aepyceros melampus
|YearAssessed= 2016
|Assessor= IUCN SSC Antelope Specialist Group
|Download= 24. September 2019
}}
* {{IUCN
|Year= 2019.2
|ID= 136944
|ScientificName= Aepyceros melampus ssp. melampus
|YearAssessed= 2016
|Assessor= IUCN SSC Antelope Specialist Group
|Download= 24. September 2019
}}
* {{IUCN
|Year= 2019.2
|ID= 549
|ScientificName= Aepyceros melampus ssp. petersi
|YearAssessed= 2016
|Assessor= IUCN SSC Antelope Specialist Group
|Download= 24. September 2019
}}

[[Kategorie:Hornträger]]