Quelltext der Seite Bromeliengewächse

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Bromeliengewächse
| Taxon_WissName   = Bromeliaceae
| Taxon_Rang       = Familie
| Taxon_Autor      = [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]] <!-- 1789 -->
| Taxon2_Name      = Süßgrasartige
| Taxon2_WissName  = Poales
| Taxon2_Rang      = Ordnung
| Taxon3_Name      = Commeliniden
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| Taxon4_Rang      = ohne
| Taxon5_Name      = Bedecktsamer
| Taxon5_WissName  = Magnoliopsida
| Taxon5_Rang      = Klasse
| Taxon6_Name      = Samenpflanzen
| Taxon6_WissName  = Spermatophytina
| Taxon6_Rang      = Unterabteilung
| Bild             = Guzmania berteroniana (Scott Zona) 001.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Guzmania berteroniana]]''
}}

Die '''Bromeliengewächse''' (Bromeliaceae), auch '''Ananasgewächse''' genannt, sind eine [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilie]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Süßgrasartige]]n (Poales) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen ([[Monokotyledonen]]). Die 58 bis 62 [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] mit 2900 bis 3180 [[Art (Biologie)|Arten]] sind in der [[Neotropis]] beheimatet. Am bekanntesten sind die Früchte der [[Ananas]] (''Ananas comosus''). Eine Reihe von Arten und ihre Sorten werden als [[Zierpflanze]]n verwendet.

== Beschreibung ==
[[Datei:Schimper-Tafel5.jpg|miniatur|Bei ''[[Tillandsia]] circinalis'' ist die Sprossachse nicht gestaucht und die Blätter dienen als Ranken, indem sie sich einrollen]]
[[Datei:Bromelie.jpg|miniatur|Trichterbromelie mit gestauchter Sprossachse. Bei ''[[Neoregelia]]''-Arten ist auch die Blütenstandsachse gestaucht und deshalb „sitzen“ die Blüten im Blatttrichter: ''Neoregelia concentrica'' var. ''plutonis'']]
[[Datei:Aechmea tillandsioides - Fl Br 3-3-70.jpg|miniatur|Illustration von ''[[Aechmea]] tillandsioides'']]

=== Erscheinungsbild ===
Fast alle Arten der Bromeliaceae sind [[Immergrüne Pflanze|immergrüne]], [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] [[krautige Pflanze]]n. Ausnahmen sind wenige plurienne [[hapaxanthe Pflanze]]n, diese Arten sterben nach der Blüten- und Samenbildung völlig ab: das beeindruckendste Beispiel ist ''[[Puya raimondii]]'', sie braucht viele Jahrzehnte (50 bis 70 Jahre), um den größten [[Blütenstand]] aller Pflanzenarten zu bilden. Eine andere Ausnahme sind wenige Arten, die in der Trockenzeit laubabwerfend sind, wie zum Beispiel ''Pitcairnia heterophylla''.

Meistens besitzen Bromelien eine gestauchte [[Sprossachse]], also eine Blattrosette als typische Wuchsform. Es gibt allerdings auch einige Arten, deren Sprossachse nicht gestaucht ist und die kleine Stämmchen bilden. Viele Arten sind mehr oder weniger ausgeprägt [[Xerophyt]]en, sie besitzen also unterschiedliche Möglichkeiten die Verdunstung zu verringern.<ref name="Rauh1990" /> Etwa zwei Drittel der Arten verfügen über [[CAM-Pflanze|CAM-Metabolismus]].

=== Wurzeln ===
Wie bei allen [[Monokotyledonen|monokotyledonen Pflanzen]] stirbt die Primärwurzel kurz nach der [[Keimung]] ab und es bilden sich Adventivwurzeln, sogenannte sprossbürtige [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]]. Die terrestrischen Arten besitzen oft ein wohl ausgebildetes Wurzelsystem. Die Wurzeln bei den epiphytischen Arten dienen vor allem der Befestigung des Pflanzenkörpers auf dem Untergrund. Bei wenigen Arten (beispielsweise ''[[Tillandsia usneoides]]'') werden nach dem Absterben der Primärwurzel keine weiteren Wurzeln gebildet.<ref name="Rauh1990" />

=== Blätter ===
Die wechselständig und spiralig angeordneten, einfachen, parallelnervigen [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind meist in Blattspreite und Blattscheide gegliedert; sie besitzen aber meist keinen Blattstiel (Ausnahme beispielsweise einige ''[[Pitcairnia]]''-Arten). Ausnahme ist eine zweizeilige Anordnung der Blätter besonders in der Untergattung ''[[Diaphoranthema]]'' der Gattung ''Tillandsia''. Die Formen der Blattspreite reichen von linealisch über zungenförmig bis breit dreieckig. Die Blattränder sind bestachelt oder unbestachelt.<ref name="Horres2003" /> Bei wenigen Arten (beispielsweise ''Tillandsia duratii'') sind die Blattspitzen eingerollt und dienen der Verankerung der Pflanzen an Zweigen.

Ein charakteristisches Merkmal ist der Besitz von Schuppenhaaren ([[Saugschuppe]]n, Trichome) auf den Blättern, mit denen diese Pflanzen den [[Niederschlag]] und Nährstoffe direkt, ohne Umweg über die [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]], aufnehmen. Die Saugschuppen sitzen entweder sichtbar auf der Blattoberfläche – dann sieht das Blatt mehr oder weniger grau aus – oder innerhalb der Blatttrichter im Wasservorrat. Die Struktur der Saugschuppen kann mehr oder weniger kompliziert sein – je später ([[Evolution]]) die Art entstanden ist, desto komplizierter der Aufbau (bei Pitcairnioideae und Bromelioideae einfacher als bei Tillandsioideae und auch innerhalb der Unterfamilien und Gattung lässt sich eine solche [[Progressionsreihe (Biologie)|Progressionreihe]] nachweisen).<ref name="Benzing2000" /> Die Saugschuppen bestehen immer aus dem sogenannten Schild oder Trichomdeckel und den Wasseraufnahmezellen. Der Schild besteht aus vier Zentralzellen, die von acht Zellen und die wiederum von 16 Zellen umgeben sind. Bei fortschrittlichen Taxa werden diese Ringe von Zellen noch von einem „Flügel“ aus 64 Zellen umgeben. Alle Schildzellen sind abgestorben und besitzen dicke Wände. Ihnen schadet also ein Austrocknen nicht und sie sind hygroskopisch; wenn sie trocken sind dann sind sie oft gefaltet. Bei Trockenheit ist Luft in den Zellen eingeschlossen und sie wirken dadurch grau, silbrig bis weiß, während die Zellen wenn sie feucht sind viel grüner wirken. Die Wasseraufnahmezellen im Zentrum der Saugschuppe sind untereinander in einer Reihe angeordnet und sind in der [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] eingesenkt; es sind lebende Zellen. Die Wasseraufnahmezellen stellen die Verbindung mit dem Blattgewebe her. Die Schuppenhaare dienen auch als Verdunstungs- und Einstrahlungsschutz.<ref name="UniHamburg" />

=== Blütenstände und Blüten ===
Die Blüten und Früchte stehen meist in sehr unterschiedlich gestalteten, einfachen oder zusammengesetzten, [[Traube|traubigen]] oder [[Rispe|rispigen]] [[Blütenstand|Blütenständen]] ([[Infloreszenz]]en) zusammen. Die meist sehr dekorativen [[Hochblatt|Hochblätter]] (Brakteen) und Tragblätter der Blütenstände dienen der Anlockung der Bestäuber (neben tag- oder nachtaktiven [[Insekten]] auch [[Vögel]] und [[Fledertiere]]). Bei wenigen Arten ist nur eine Blüte vorhanden (beispielsweise ''[[Tillandsia usneoides]]'').

[[Datei:Pitcairnia grafii (TS) 1-00128.jpg|miniatur|[[Zygomorph]]e Blüten von ''[[Pitcairnia]] grafii'']]
Wichtiges Kennzeichen ist die mit den übrigen [[Monokotyledonen|Einkeimblättrigen]] gemeinsame Dreizähligkeit der [[Blüte]]n. Die meist zwittrigen und oft [[radiärsymmetrisch]]en, seltener [[zygomorph]]en Blüten besitzen ein doppeltes [[Perianth]]. Nur bei einer kleinen Zahl von Arten sind die Blüten eingeschlechtig oder funktionell eingeschlechtig. Dann können die Arten einhäusig oder zweihäusig getrenntgeschlechtig sein; Beispiele: die Gattungen ''[[Androlepis]]'', ''[[Hechtia]]'' und einige Arten in ''[[Catopsis]]'' und ''[[Dyckia]]''. Die drei [[Kelchblätter]] sind frei oder verwachsen. Die drei [[Kronblätter]] sind meist frei; nur bei den Arten der Gattungen ''[[Cryptanthus]]'', ''[[Greigia]]'', ''[[Guzmania]]'', ''[[Mezobromelia]]'', ''[[Navia (Gattung)|Navia]]'', ''[[Neoregelia]]'' und ''[[Nidularium]]'' sind sie untereinander verwachsen. Bei einigen Gattungen sind an der Basis der Kronblätter zwei kleine Schuppen (Ligulae) vorhanden; das Fehlen oder Vorhandensein ist oft ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Es sind zwei Kreise mit je drei [[Staubblätter]]n vorhanden. Pitcairnioideae und Tillandsioideae bilden monocolpate [[Pollen]] mit einer langgestreckten Apertur und Bromelioideae bilden oft porate Pollen mit runden Aperturen. Drei [[Fruchtblätter]] sind zu einem ober- bis unterständigen [[Fruchtknoten]] verwachsen. Der Griffel ist zylindrisch und meist gerade oder manchmal gebogen. Die Narbe besitzt drei freie oder verwachsene Narbenlappen. Es sind Scheidewand-[[Nektarien]] vorhanden.

Die [[Blütenformel]] lautet:
<math>\star\;</math> oder <math>\downarrow \, K_3 \;  C_3 \; A_{3+3} \; G_{\underline{(3)}}\;</math> oder <math>\; G_{\overline{(3)}}</math>

=== Früchte und Samen ===
Die [[Frucht (Botanik)|Früchte]] und [[Same (Pflanze)|Samen]] sind in den Unterfamilien (siehe dort) sehr verschieden: es werden dreifächerige, septizide, trockene [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] oder [[Beere]]n mit einer Vielzahl von Samen gebildet. Die Gattungen ''[[Ananas]]'' sowie die ''[[Pseudananas]]'' und ''[[Acanthostachys]]'' aus der Unterfamilie der Bromelioideae bilden einen genießbaren Fruchtverband (Synkarpium) als Beeren.<ref name="Rauh1990" />

Die Samen sind ungeflügelt oder geflügelt oder besitzen fallschirmartigen Anhängsel. Die Samenausbreitung erfolgt außer bei den Bromelioideae durch den Wind. Die Beeren der Bromelioideae werden von Tieren gefressen, welche die Samen unverdaut ausscheiden. Die Flughaare der Tillandsioideae lassen die Samen relativ fest auf ihrer Unterlage haften, wenn sie feucht sind.<ref name="Rauh1990" /> Dadurch ist sichergestellt, dass die Keimung nur dort stattfindet, wo hinreichend Wasser für das weitere Wachstum vorhanden ist.

== Chromosomensätze ==
Die [[Chromosom]]enzahl beträgt meist 2n = 50, es liegt also meist eine Basiszahl von x = 25 vor. Sie kann aber auch in der Gattung ''[[Cryptanthus]]'' nur 2n = 34, bei ''Ayensua uaipanensis'' 2n = 46 oder bis zu 2n = 150 bei ''[[Orthophytum]]''-Arten betragen. [[Polyploidie]] spielt in der Chromosomenevolution bei den Bromeliaceae eine große Rolle; beispielsweise gibt es bei ''Orthophytum'' und ''Bromelia'' Arten mit 2n = 100 tetraploide Karyotypen und auch hexaploide mit 2n = 150.<ref name="Cotias-de-Oliveira2000" /><ref name="Gitaí2005" />

[[Datei:Tillandsia sp. telephone line (codiferous).jpg|mini|Als Extrem besiedeln einige ''[[Tillandsia]]''-Arten sogar Telefonüberlandleitungen]]
[[Datei:BromelieEpiphyt.jpg|mini|Epiphytische Bromelie am Vulkan Irazú, [[Costa Rica]]]]

== Ökologie ==
Sie wachsen sowohl [[epiphyt]]isch (etwa 1700 Arten, also mehr als die Hälfte) auf Bäumen (Stamm oder Ast) oder anderen Pflanzen (beispielsweise Kakteen) oder an Felsen ([[lithophyt]]isch), aber auch auf dem Boden, also terrestrisch. Oft gedeihen sie an hydrisch schwierigen [[Habitat|Standorten]], an denen der Untergrund zeitweilig völlig austrocknet, oder im [[Baumkrone|Kronenbereich]] der Bäume (Kronenbereiche der Bäume in den Tropen sind sehr extreme Standorte mit hoher Sonneneinstrahlung und hoher [[Evapotranspiration]]). Arten mit vielen Schuppenhaaren kommen meist in Gebieten mit schwierigen Klimaverhältnissen vor, beziehungsweise besiedeln höhere Etagen der Urwaldbäume. Arten auf denen keine Schuppenhaare erkennbar sind, gedeihen in der [[Nebelwald]]zone oder in der unteren Etage der [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwälder]].<ref name="Benzing2000" /> Viele Taxa gedeihen in nährstoffarmen [[Habitat]]en.

Insgesamt gedeihen Bromelien-Arten in fast allen Landlebensräumen der Neotropis: Alle Wüstengebiete der Neuen Welt, sogar die trockenste Wüste der Welt, die [[Atacamawüste]], zählen zu ihren Lebensräumen. Sie wachsen in felsigen Gebieten bis in Höhenlagen von über 4000 Metern. In den [[Páramo (Vegetation)|Páramo]] und auf den Tafelbergen, den [[Tepui]]s gedeihen viele Arten. Von den Tieflandregenwäldern, über die Bergwälder bis zu den Bergnebelwäldern und den [[Trockenwald|Trockenwäldern]] und Dornwäldern findet man Arten, also in allen Waldformationen der Neotropis.<ref name="Rauh1990" />

Viele Arten bilden einen Blatttrichter aus, mit den Blattbasen bilden sie [[Zisterne]]n, in denen sie Wasser sammeln können. Diese kleinen Teiche stellen eine eigene [[ökologische Nische]] dar ([[Biotop]]). Solche Lebensräume nennt man seit L. Varga 1928 Phytotelmata (Einzahl: [[Phytotelma]]).<ref name="Varga1928">L. Varga: ''Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen.'' In: ''Biologisches Centralblatt'', Band 48, 1928, S. 143–162.</ref> Zum Beispiel leben einige tropische [[Baumfrösche|Baumfrosch]]-Arten ([[Hylidae]]) in Bromelien und pflanzen sich hier fort. Manchen [[Insekten]]-Arten dienen diese kleinen Teiche als Brutstätte für die [[Larve]]n, und einige Wasserpflanzen leben darin.<ref name="Richardson1999" />

Einige wenige (3 von etwa 2900) Arten sind auf dem Weg der Evolution hin zu [[Fleischfressende Pflanzen|Fleischfressenden Pflanzen]] (Karnivoren), siehe ''[[Brocchinia]]'' oder ''[[Catopsis]]''.

Die [[Bestäubung]] erfolgt meist durch Tiere, besonders [[Vögel]] ([[Ornithophilie]]) und [[Fledertiere]] ([[Chiropterophilie]]) oder auch durch Schmetterlinge ([[Lepidopterophilie]]). Bei vielen Arten wird in den Blüten viel [[Nektar (Botanik)|Nektar]] produziert, solche Arten werden meist von [[Kolibris]] (Trochilophilie) bestäubt. Nur ''Navia''-Arten sind windbestäubt ([[Anemophilie]]). Je nach Art sind die Blüten zu unterschiedlichen Tageszeiten geöffnet und bestäubungsfähig. Es gibt beispielsweise Arten, die nur nachts bestäubungsfähig sind, also besonders solche Arten, die durch Fledertiere oder Nachtfalter bestäubt werden; ihre Blüten sind oft weiß oder weißlich. Nur relativ wenige Arten besitzen duftende Blüten.

== Vorkommen ==
[[Datei:WorldBromeliadDistribution.PNG|mini|Verbreitung]]

Die ausschließlich [[Neue Welt|neuweltliche]] Verbreitung ([[Neotropis]]) der Bromeliengewächse reicht in [[Tropen|tropischen]] und [[Subtropen|subtropischen]] Gebieten von den [[Südstaaten|südlichen Staaten]] der USA bis Süd[[chile]] (44. Breitengrad) und auf die [[Karibik|karibischen Inseln]]. ''Pitcairnia feliciana'' bildet die einzige Ausnahme mit ihrem kleinen Areal in [[Westafrika]]; man geht heute davon aus, dass sie durch [[Fernausbreitung]] nicht früher als vor 9,3 Millionen Jahren dort hingelangte, während man früher dieses Vorkommen als einen Beweis für die [[Kontinentaldrift]] (Raven & Axelrod 1974) mit heranzog (aus der nächsten Verwandtschaft den neotropischen [[Rapateaceae]] gibt es auch nur eine Art in Westafrika: ''Maschalocephalus dinklagei'' {{Person|Gilg & K.Schum.}}).<ref name="Benzing2000" /><ref name="Givnish2004" /><ref name="Givnish2011" /> Zentren der Artenvielfalt sind die [[Mata Atlântica]] in Brasilien, die Berghänge der Anden in Peru, Kolumbien und Ecuador, ebenfalls Mexiko und angrenzende Gebiete in [[Mittelamerika]].

Bromelien-Arten sind in Höhenlagen zwischen der [[Tiefebene]] und der [[Páramo (Vegetation)|Páramo-Stufe]] (etwa 3200 bis 4500 Meter) beheimatet.<ref name="Rauh1990" />

Für einzelne Länder wurden 1991 und 1994 folgende Anzahlen von Bromelien-Arten ermittelt: [[Peru]] 411, [[Kolumbien]] 391, [[Ecuador]] 368, [[Venezuela]] 364, [[Rio de Janeiro (Bundesstaat)|Bundesstaat Rio de Janeiro]] 311, [[Costa Rica]] 191, [[Florida]] 17. Die Diversitätszentren sind der [[Guayana]]-Schild und die [[Anden]]. Wobei die ursprünglichen Taxa fast nur auf dem Guayana-Schild vorkommen und dort wohl auch die Entwicklung alle Bromeliaceae begonnen hat. Die Tillandsioideae haben aber ihre größten Artenzahlen in den Anden und haben sich dort wohl auch entwickelt.<ref name="Benzing2000" /> Für Mexiko ergaben sich 2004 folgende Informationen zur Artenvielfalt: Es gibt 18 Gattungen mit 342 Arten. Die beiden ''Ursulaea''-Arten kommen nur in Mexiko vor. Die Gattung ''Hechtia'' besitzt in Mexiko ihr Zentrum der Artenvielfalt mit 49 der 51 bekannten Arten, wobei 46 davon nur in diesem Land vorkommen. Weitere Gattungen, die viele Arten in Mexiko aufweisen, sind ''Tillandsia'' mit 192 Arten und ''Pitcairnia'' mit 45 Arten. Die mexikanischen Bundesstaaten mit den meisten Arten sind [[Oaxaca]] (135 Arten), [[Chiapas]] (121 Arten), [[Veracruz (Bundesstaat)|Veracruz]] (91 Arten), [[Guerrero (Bundesstaat)|Guerrero]] (88 Arten), [[Jalisco]] (72 Arten) und [[Puebla (Bundesstaat)|Puebla]] (58 Arten).<ref name="Espejo-Serna2004" />  Für [[Panama]] waren 2004 16 Gattungen mit 178 Arten nachgewiesen, wobei die artenreichsten Gattungen ''Guzmania'' (38 Arten), ''Werauhia'' (37 Arten), ''Tillandsia'' (34 Arten) und ''Pitcairnia'' (22 Arten) sind.<ref name="Cáceres2011" /> In Chile sind sechs Gattungen mit etwa 23 Arten, 2 Unterarten und 4 Varietäten heimisch, davon kommen 20 Arten nur dort vor,<ref name="Zizka2009" /> einige Arten sind sehr selten und gefährdet.

[[Datei:Puya gaudini - Fossiles-p1020447.jpg|mini|Fossil: ''Puya gaudini'']]

== Entwicklungsgeschichte ==
Es gibt nur wenige Fossilfunde aus der Verwandtschaft der Bromeliaceae. Am gesichertsten ist ''Karatophyllum bromelioides'' L.D.Gómez, ein von [[Luis Diego Gómez Pignataro]] 1972 beschriebenes 30 Millionen Jahre altes [[Fossil]] aus Sedimenten des Mittleren [[Tertiär (Geologie)|Tertiärs]] in Costa Rica.<ref>''Karatophyllum bromelioides L.D.Gómez (Bromeliaceae), nov. gen. et sp., del Terciario Medio de Costa Rica.'' In: ''Revista de Biología Tropical.'' Volume 20, Issue 2, 1972, S. 221–229: [http://www.ots.ac.cr/images/downloads/information-resources/library/ldg/s6794-ldg.pdf (PDF, 969&nbsp;kB)]</ref> Die ersten Bromeliaceae haben sich aus [[xerophyt]]ischen Arten im trockenen ([[Arides Klima|ariden]]) Zentrum des [[Gondwana]]-Kontinentes entwickelt. Die Stammgruppe der Bromeliaceae datiert man etwa auf frühestens 112 Millionen Jahre vor heute, Wikström et&nbsp;al. 2001 vermuten das Alter der Stammgruppe bei 72 bis 69 Millionen Jahre vor heute. 84 und 23 Millionen Jahre vor heute vermutet man jeweils eine verstärkte [[adaptive Radiation]] ausgehend von den ursprünglichen Formen auf dem Guayana-Schild (Givnish u. a. 1997, 2004, 2008, 2011).

== Systematik und botanische Geschichte ==
=== Botanische Geschichte ===
[[Charles Plumier]] benannte die Gattung ''[[Bromelia]]'' {{Person|Plum.}} nach dem schwedischen Arzt und Botaniker [[Olaf Bromel]] (1639–1705). [[Antoine Laurent de Jussieu]] (Juss.) veröffentlichte die Familie Bromeliaceae 1789. Zuerst galt das alleinige Interesse (ab etwa 1690 in Europa) den Früchten der [[Ananas]].

[[Christoph Kolumbus]] brachte bereits 1493 die Ananas (''Ananas comosus'') von seiner zweiten Reise zur [[Neue Welt|Neuen Welt]] mit nach Spanien. Es dauerte jedoch bis 1776, dass eine zweite Art, ''[[Guzmania]] lingulata'', nach Europa gebracht wurde. ''[[Aechmea fasciata]]'' kam 1828 und ''[[Lutheria]] splendens'' (früher ''Vriesea splendens'') 1840 nach Europa. Als im 19. Jahrhundert exotische Pflanzen in Mode kamen, wurde mit der Kultur von Bromelien als [[Zierpflanze]]n begonnen.

=== Taxonomie ===
Die Familie Bromeliaceae wurde 1789 durch [[Antoine Laurent de Jussieu]] in ''Genera Plantarum'', Seite 49–50 aufgestellt.<ref name="BromeliadEncyclopaedia" /> [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] für Bromeliaceae {{Person|Juss.}} sind: Aechmeinae {{Person|Wittmack}}, Billbergineae {{Person|Wittmack}}, Bromelieae {{Person|Wittmack}}.<ref name="BromeliadEncyclopaedia" />

=== Innere Systematik ===
Zur Familie Bromeliaceae gehören 58 bis 73<ref name="BarfussEtAl2016" /> Gattungen und etwa 2900 bis 3180 Arten.<ref name="Luther2008" /><ref name="Givnish2011" /> Manche Bearbeiter sehen auch eine geringere Gattungsanzahl vor. Das Problem der Anzahl der Gattungen ergibt sich seit einiger Zeit besonders, weil durch genetische Stammbaumanalysen bestimmte Gruppen von Arten eindeutig nicht in die ursprüngliche Gattung passen. Beispiel dazu unter [[Tillandsioideae]] zu finden. Beispielsweise ist die Gattung ''[[Tillandsia]]'' im heutigen Umfang mit über 500 Arten polyphyletisch und so werden aktuell einzelne Gattungen ausgegliedert, dies ist „in Fluss“ und kann wohl derzeit nicht befriedigend dargestellt werden.

Bisher unterschieden die meisten Autoren drei Unterfamilien:
* [[Tillandsioideae]] {{Person|Burnett}}: Wichtige Merkmale sind dreifächerige, septizide, trockene [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] und Samen mit fallschirmartigen Anhängseln. Es sind 1015 bis 1050 Arten enthalten. Es waren acht oder neun Gattungen und 2016 wurden insgesamt elf neue Gattungen aufgestellt.<ref name="BarfussEtAl2016" />
* [[Bromelioideae]] {{Person|Burnett}}: Einzige Unterfamilie mit [[Beere]]nfrüchten und Samen ohne Anhängsel. Es sind 31 Gattungen und 722 bis 730 Arten enthalten.
* Pitcairnioideae {{Person|Harms}}: Die [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] sind dreifächerig, septizid sowie trocken und die Samen sind meist geflügelt. Es ist eine bisher polyphyletische Gruppe. Die monophyletische [[Pitcairnioideae]] s. str. enthält heute nur noch fünf (''[[Deuterocohnia]]'', ''[[Dyckia]]'', ''[[Encholirium]]'', ''[[Fosterella]]'' und ''[[Pitcairnia]]'') bis neun Gattungen und 465 bis 515 Arten. Aus dieser Unterfamilie Pitcairnioideae s. l. wurden die neuen Unterfamilien ausgegliedert.

Nach neuesten (2007 bis 2011) Untersuchungen kommen weitere Unterfamilien dazu, die alle in der bisher polyphyletischen Unterfamilie Pitcairnioideae zusammengefügt waren. Es ergeben sich damit insgesamt acht Unterfamilien:<ref name="Givnish2007" /><ref name="Givnish2011" /><ref name="BromeliadEncyclopaedia" />
* Brocchinioideae {{Person|(G.S.Varad. & Gilmartin) Givnish}}: Sie enthält nur eine Gattung:
** ''[[Brocchinia]]'' {{Person|Schult.}}: Die etwa 21 Arten kommen im südlichen Venezuela und in Guyana vor.
* Hechtioideae {{Person|Givnish}}: Sie enthält nur eine Gattung:
** ''[[Hechtia]]'' {{Person|Klotzsch}}: Die etwa 60 Arten sind vom südlichen Texas bis nördlichen Nicaragua verbreitet; das Zentrum der Artenvielfalt ist mit 56 Arten Mexiko.
* [[Lindmanioideae]] {{Person|Givnish}}: Sie enthält zwei Gattungen mit etwa 49 Arten:
** ''[[Connellia]]'' {{Person|N.E.Br.}}: Die etwa sechs Arten kommen nur auf dem Guayana-Schild vom Ptari-Tepui bis Roraima-Tepui vor.
** ''[[Lindmania]]'' {{Person|Mez}}: Die etwa 43 Arten sind vom nördlichen Südamerika bis ins nördliche Brasilien verbreitet.
* [[Navioideae]] {{Person|Harms}}: Sie enthält vier oder fünf Gattungen mit etwa 110 Arten, alle Arten kommen nur auf dem [[Guayana]]-Hochland und im nordöstlichen Brasilien vor:
** ''[[Brewcaria]]'' {{Person|L.B.Sm., Steyerm. & H.Rob.}}: Die etwa sechs Arten kommen im Guayana-Hochland im nordöstlichen Südamerika, nur in den Staaten Kolumbien und Venezuela vor.
** ''Sequencia'' {{Person|Givnish}}: Eine 2007 neu aufgestellte Gattung mit der einzigen Art:
*** ''[[Sequencia serrata]]'' {{Person|(L.B.Sm.) Givnish}} (Syn.: ''Brocchinia serrata'' L.B.Sm.): Sie kommt in Kolumbien vor.
** ''Cottendorfia'' {{Person|Schult. & Schult. f.}} in Roem. & Schult.: Sie enthält nur eine Art:
*** ''[[Cottendorfia florida]]'' {{Person|Schult. & Schult. f.}}: Sie kommt in Brasilien vor.
** ''[[Navia (Gattung)|Navia]]'' {{Person|Mart. ex Schult. & Schult. f.}} in Roem. & Schult.: Ihre etwa 93 Arten haben Merkmale, die innerhalb der Bromeliaceae als die ursprünglichsten interpretiert werden. Als Besonderheit sind sie windbestäubt. Verbreitungsgebiet ist das nordöstliche Südamerika (Kolumbien, Venezuela, Brasilien, Guyana und Suriname) mit dem Guayana-Hochland als Entwicklungszentrum.
** ''[[Steyerbromelia]]'' {{Person|L.B.Sm.}}: Die etwa sechs Arten kommen Guayana-Hochland im nordöstlichen Südamerika, nur in Venezuela vor.
* Puyoideae {{Person|Givnish}}: Sie enthält nur eine Gattung:
** ''[[Puya]]'' {{Person|Molina}}: Die etwa 200 bis 250 Arten sind auf dem südamerikanischen Kontinent verbreitet.

Der Stammbaum der Familie der Bromeliaceae mit seinen heute acht Unterfamilien:<ref name="APWebsite" />
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Lange Zeit wurden in der Unterfamilie Pitcairnioideae alle Gattungen zusammengelegt, die weder zu den Tillandsioideae noch zu den Bromelioideae gehörten. Dabei war schon bekannt, dass das nicht die verwandtschaftlichen Verhältnisse widerspiegeln konnte und die Pitcairnioideae damit [[paraphyletisch]] waren. Trotzdem waren bisher nur die Bromelioideae und Tillandsioideae [[monophyletisch]]. Die neuesten Erkenntnisse dazu sind in T. J. Givnish et al. 2007 und 2011 veröffentlicht.<ref name="Givnish2007" /><ref name="Givnish2011" />

Innerhalb der Ordnung der [[Poales]] sind die Bromeliaceae am nächsten mit den [[Typhaceae]] Juss. und diese beiden mit den [[Rapateaceae]] Dum. verwandt.

== Ausbreitungsmechanismen und Vermehrungsmöglichkeiten in Kultur ==
Die [[Fortpflanzung|Vermehrung]] erfolgt:
* [[Generative Vermehrung|generativ]] über:
** windverbreitete Samen oder
** Samen, die sich in Beeren befinden. Die Beeren werden von Tieren gefressen, die Samen werden dann unverdaut wieder ausgeschieden. Oder
* [[Vegetative Vermehrung|vegetativ]] durch auswachsende [[Sprossachse|Seitensprosse]], sie werden bei Bromelien [[Kindel (Pflanze)|Kindel]] genannt; bei manchen Arten entstehen die neuen Blattrosetten in einigem Abstand zur Mutterpflanze ([[Stolonen|Ableger]]).

Die Mutterpflanze stirbt nach der Samenbildung und der Bildung der Tochterpflanzen ab.

Besonders um eine hohe Vermehrungsrate bei nicht samenechten [[Hybride]]n zu erzielen werden bei einigen Sorten durch Methoden der [[Pflanzliche Gewebekultur|pflanzlichen Gewebekultur]] [[In vitro|In-vitro]]-Jungpflanzen in großen Mengen erzeugt.<ref>H. Mercier, G. B. Kerbauy: ''Bromeliaceae.'' In: Y. P. S. Bajaj: ''High-tech and micropropagation.'' Volume VI, Springer, 1997, ISBN 3-540-61607-1, S. 43–57. [http://books.google.de/books?id=7V0J3w5pVYEC&printsec=frontcover&source=gbs_summary_r&cad=0 Google-Book.]</ref>

== Verwendung und Inhaltsstoffe ==
Nur wenige Arten aus der Familie der Bromeliaceae werden vom Menschen als Nahrungsmittel oder zur Gewinnung von Fasern oder Wirkstoffen genutzt:
Wirtschaftlich am stärksten genutzt werden die bekannten ''[[Ananas (Gattung)|Ananas]]''-Arten und ihre Sorten. Neben den Früchten liefern ''Ananas''-Arten auch Fasern. Einige andere Bromelien-Arten werden auch zur Gewinnung von Fasern genutzt, wie zum Beispiel ''Neoglaziovia variegata'' (in Lateinamerika Caroa genannt). Aus Pflanzenteilen von ''Ananas''-Arten wird das [[protein]]spaltende (proteolytische) Enzym [[Bromelain]] isoliert, das dazu verwendet wird, um Fleisch zarter zu machen (es könnten auch andere Arten dazu verwendet werden, da Bromelaine in der Familie weit verbreitet sind). ''Tillandsia usneoides'' („Spanish Moss“) wird als Verpackungs- und Polstermaterial verwendet. Wenige Arten mit stark bewehrten Blättern werden als lebender „Stachelzaun“ angepflanzt (beispielsweise Arten der Gattung ''[[Bromelia]]'').<ref name="Rauh1990" /> Aus den Stämmen von ''Bromelia karatas'' und ''Bromelia laciniosa'' (in Brasilien Macambira genannt) wird nach Kochen und Sonnentrocknung ein Stärkepulver produziert. Von ''[[Greigia]] sphacelata'' werden die Früchte gegessen. Von ''[[Puya chilensis]]'' werden die knospigen Blütenstände als Salat gegessen, sie schmecken auch dem [[Brillenbären]] (''Tremarctos ornatus''); auch andere Pflanzenteile werden vom Menschen genutzt.<ref name="PFAF" />

Einige Arten und ihre Sorten sind beliebte, sehr lang blühende [[Zierpflanze]]n, die sich auch in Räumen als [[Zimmerpflanze]] gut pflegen lassen: Am häufigsten für den Verkauf kultiviert werden: ''[[Aechmea fasciata]]'', einige ''[[Guzmania]]''-[[Hybride]]n, einige ''[[Vriesea]]''-Hybriden und Sorten von ''[[Vriesea splendens]]'', Sorten von ''[[Ananas comosus]]'' und einige [[Tillandsien]]-Arten. Seltener im Handel zu finden sind wenige ''[[Neoregelia]]''-Sorten, ''[[Billbergia]]''-Sorten, ''[[Aechmea]]''-Sorten, und viele andere. In tropischen und subtropischen Ländern zieren viele Arten und Sorten Parks, Gärten und Terrassen. Weltweit gesehen werden Frucht- oder Blütenstände selten als Schnittblumen angeboten; in den Ursprungsländern werden abgeschnittene Blütenstände etwas häufiger verwendet.<ref name="Rauh1990" />

== Krankheiten ==
In Kultur können eine Reihe von Krankheiten auftreten.

Oft werden die jungen Pflanzen nach der Keimung und den ersten Monaten von „Vermehrungspilzen“ befallen und sterben frühzeitig ab. ''[[Colletotrichum]] crassipes'' kann auch an ausgewachsenen Pflanzen zu Blattfäulen führen. Besonders an ''Aechmea''-Sorten kommt es oft zu Welkekrankheiten verursacht durch ''[[Fusarium]]''- oder ''[[Verticillium]]''-Arten. Dabei werden die Blätter erst gelb, dann ist auch die Sprossachse deutlich befallen und die Leitungsbahnen werden durch den Erreger verstopft und die Pflanze stirbt langsam ab.<ref name="Rauh1990" />

Eine Reihe von Läuse-Arten befallen die Bromelien: Blattläuse sind dabei relativ unproblematisch, Woll- und Schmierläuse sind schwerer zu bekämpfen. Verschiedene Schildlaus-Arten bilden verstärkt besonders in botanischen Sammlungen ein großes Problem. Oft spät entdeckt werden Wurzelläuse, die die Pflanzen schwächen. Zu erwähnen sind Spinnmilben und Trauermücken. Schnecken bilden höchstens an Aussaaten ein Problem.<ref name="Rauh1990" />

Vor Bekämpfungsmaßnahmen mit [[Pflanzenschutzmittel]]n ist eine fachkundige Beratung erforderlich und zu bedenken, dass viele Bromelien-Arten eine Reihe von Pflanzenschutzmitteln nicht vertragen; sie können beispielsweise zu großflächigen Nekrosen auf den Blättern führen.<ref name="Rauh1990" />

== Quellen ==
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=== Literatur ===
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=== Einzelnachweise ===
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Ralf Horres: ''Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale.'' [[Dissertation]] zur Erlangung des Doktorgrades
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== Weiterführende Literatur ==
<!--im Artikel noch nicht verwendet-->
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== Weblinks ==
{{Commonscat|Bromeliaceae|Bromeliengewächse (Bromeliaceae)}}
{{Wiktionary|Bromeliengewächs}}
* Tom Deutschle: [http://www.faszination-regenwald.de/info-center/pflanzenwelt/bromelien.htm ''Faszination Regenwald'' - ''Bromelien''.]
* Peter v. Sengbusch: [http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d05/bromelia.htm ''Botanik Online'' - ''Schuppenhaare der Bromelien''.]
* Derek Butcher: [http://fcbs.org/articles/generakey.htm ''Key to the genera of the Bromeliaceae.'' 2004. (online)]

{{Normdaten|TYP=s|GND=4001880-5}}

[[Kategorie:Bromeliengewächse| ]]