Quelltext der Seite Beggiatoa

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Beggiatoa
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = Trevisan 1842<ref name="Trevisan1842"/>
| Taxon2_WissName  = Thiotrichaceae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_WissName  = Thiotrichales
| Taxon3_Rang      = Ordnung
| Taxon4_WissName  = Gammaproteobacteria
| Taxon4_Rang      = Klasse
| Taxon5_WissName  = Pseudomonadota
| Taxon5_Rang      = Abteilung
| Bild             = Beggiatoa_alba.jpg
| Bildbeschreibung = Illustration von ''Beggiatoa alba'':<br/>'''A)''' Filament mit intrazellulären Schwefeltröpfchen.<br/>'''B)''' Anordnung der Filamente
}}

'''''Beggiatoa''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Gammaproteobakterien]], die zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Thiotrichales]] (alias Beggiatoales) gehören.
Diese Bakteriengattung war eine der ersten, die der russische [[Botanik]]er [[Sergei Nikolajewitsch Winogradski|Sergei Winogradski]] ({{enS}} auch Winogradsky) entdeckte. Während seiner Forschungen im botanischen Labor von [[Anton de Bary]] im Jahr 1887 stellte er fest, dass ''Beggiatoa'' [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als Energiequelle [[Oxidation|oxidiert]] und dabei intrazelluläre [[Schwefel]]<nowiki/>tröpfchen bildet, wobei [[Sauerstoff]] der terminale [[Elektronenakzeptor]] ist und CO<sub>2</sub> als [[Kohlenstoff]]quelle dient.
Winogradski bezeichnete diese Form des Stoffwechsels als „Inorgoxidation“ ([[Oxidation]] [[anorganisch]]er [[Chemische Verbindung|Verbindungen]]), heute [[Chemolithotrophie]] genannt.
Die ''Beggiatoa''-[[Art (Biologie)|Arten]] leben in schwefelreichen Umgebungen auf Böden, sowohl im [[Süßwasser]] als auch im [[Meer]], etwa in den [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]] und in verschmutzten Meeresumgebungen.
Diese Entdeckung war die erste Entdeckung einer [[Lithotrophie]].<ref name="Ljungdahl2003"/><ref name="Mukhopadhyaya2000"/>
Diese farblosen Bakterien bilden fadenförmige Kolonien (Filamente, wie bei filamentösen [[Cyanobakterien]] auch [[Trichom]]e genannt)<ref name="Strohl1978"/> und kann in einem [[Biofilm]] angeordnet sein, der mit bloßem Auge sichtbar ist und aus sehr langen weißen Fadenmatten besteht; die weiße Farbe ist dabei auf den gespeicherten Schwefel zurückzuführen. Die ''Beggiatoa''-Bakterien sind dabei manchmal mit anderen [[Schwefelbakterien]] vergesellschaftet, z.&nbsp;B. mit der Gattung ''[[Thiothrix]]'' <small>{{Person|Winogradsky}} 1888<!-- emend. {{Person|Howarth}} ''et&nbsp;al''. 1999, nom. approb.--></small> aus derselben [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Thiotrichaceae]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small>.<ref name="Teske2006"/>

Formell beschrieben wurden zwei Arten von ''Beggiatoa'': die [[Typusart]] ''Beggiatoa alba'' und ''Beggiatoa leptomitoformis'', wobei letztere erst 2017 veröffentlicht wurde.<ref name = "LPSN"/><ref name="Dubinina2017"/> Diese Arten von ''Beggiatoa'' haben [[Zelle (Biologie)|Zellen]] mit einem Durchmesser von bis zu 200&nbsp;[[Meter#Gebräuchliche dezimale Vielfache|µm]] und gehören damit zu den größten [[Prokaryoten]] der Erde.<ref name="Teske2006"/>

== Genom ==
Wegen des Mangels an [[Mikroorganismenkultur#Reinkultur|Reinkulturen]] war lange Zeit nur wenig über die [[Genetik]] von ''Beggiatoa'' bekannt.
''Beggiatoa alba'' hat einen [[GC-Gehalt]] zwischen 40 und 42,7&nbsp;[[mol]]%. Es gibt zwei oder drei [[Plasmide]]; die [[Genom]]größe [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stammes]] ''Beggiatoa alba'' B18LD beträgt etwa 3&nbsp;[[Basenpaare|Mbp]] (Megabasenpaare).<ref name="Teske2006" />
In einer wichtigen Studie über das Genom von ''Beggiatoa'' wurden die [[DNA-Sequenz|Sequenzen]] von zwei Einzelfilamenten eines [[Vakuole|vakuolisierten]] Stammes analysiert. Die optische Kartierung zeigte, dass die Genomgröße etwa 7,4&nbsp;Mbp beträgt, und die Sequenzanalysen zeigten [[Stoffwechselweg]]e für die Schwefeloxidation, die [[Nitratatmung|Nitrat-]] und [[Zellatmung|Sauerstoffatmung]] sowie die [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|CO<sub>2</sub>-Fixierung]] nach, was die [[Chemolithotrophie|chemolitho]]<nowiki/>[[Lithotrophie|autotrophe]] [[Physiologie]] von ''Beggiatoa'' bestätigt.
Darüber hinaus deutet die vergleichende [[Genomik]] auf einen [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) von Speicher-, Stoffwechsel- und Gleitfähigkeiten zwischen ''Beggiatoa'' und [[Cyanobakterien]] hin.<ref name="Mussmann2007"/>

Auch das Genom des Stammes ''Beggiatoa leptomitiformis'' D-402<sup>T</sup> (alias DSM&nbsp;14946) wurde vollständig sequenziert. Die Größe beträgt 4.265.296&nbsp;bp (Basenpaare), dazu kommt ein Plasmid von 6.185&nbsp;bp; beide Teile zusammen [[Genetischer Code|kodieren]] nach Vorhersage 3.636 Gene.<ref name="Fomenkovl1995"/>

== Taxonomie ==
Die Gattung ''Beggiatoa'' ist insgesamt eine ziemlich vielfältige Gruppe, deren Vertreter verschiedene [[Habitat|Lebensräume]] und [[Ökologische Nische|Nischen]] sowohl im [[Süßwasser|Süß-]] als auch im [[Salzwasser]] besiedeln.
In der Vergangenheit wurden sie aufgrund ihrer [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] und [[Motilität]] als [[Cyanobakterien]] der Gattung ''[[Oscillatoria]]'' klassifiziert,<ref name="Reichenbach1981"/> aber Analysen der [[rRNA#LSU-rRNA|5S]] (5S-RNA der [[ribosom]]alen [[RNA]]) von Stahl ''et&nbsp;al''. (1987) haben gezeigt, dass die Mitglieder von ''Beggiatoa'' phylogenetisch weit von Cyanobakterien entfernt sind und zum Stamm der [[Gammaproteobakterien]] gehören.<ref name="Stahl1987"/>
Der erwähnte HGT mit Übernahme etlicher Cyanobakterien-Gene dürfte ein wesentlicher Grund für diese Übereinstimmungen und damit für die Unsicherheiten in der Taxonomie sein.
Insbesondere ist die Zugehörigkeit weiterer ehemals als Mitglieder der vermeintlichen Cyanobakterien-Gattung ''Beggiatoa'' klassifizierten Spezies weiter in der Diskussion, denn diese können womöglich echte Cyanobakterien sein (s.&nbsp;u.).

Nach der {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)}}<ref name="LPSN"/> und dem {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}}<ref name="NCBI"/> sind derzeit (Stand 6. Januar 2022) nur zwei Spezies der Gattung ''Beggiatoa'' gültig veröffentlicht worden: ''Beggiatoa alba'' und ''Beggiatoa leptomitoformis''.

Die nächsten bekannten Verwandten von ''Beggiatoa'' sind Bakterien der Gattung ''[[Thioploca]]'' (Stand 1999).<ref name="Ahmad1999"/>
<!--Alter Stsnd des en Artikel: The capability to oxidize [[sulfide]] and store sulfur are the main features which separates ''Beggiatoa'' bacteria from the closely related ''[[Vorticella]]'' -- Unsinn! Vorticella sind nach WoRMS *und* NCBI Ciliophora/Wimpertierchen. Ist auch in der dort angegebenen Quelle nicht zu finden. Vielleicht Fressfeinde? Stattdessen:-->
Die beiden Gattungen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' unterscheiden sich durch ein einziges morphologisches Merkmal: Die ''Thioploca''-Filamente treten in Bündeln auf, die von einer gemeinsamen Hülle umgeben sind, während die ''Beggiatoa''-Filamente als Einzelfilamente auftreten ohne diese Struktur auszubilden.
Alle ''Beggiatoa''- und ''Thioploca''-Stämme sind in der Lage, [[Sulfid]] (bzw. H<sub>2</sub>S) zu elementarem Schwefel zu oxidieren, der in Form der intrazellulären Schwefelkügelchen gespeichert wird. Dadurch werden die Zellen sehr widerstandsfähig und unter dem Mikroskop auffällig.
Diese Eigenschaft, zusammen mit dem Fehlen [[Photosynthese|photosynthetischer]] [[Pigmente]] ([[Chlorophylle]]) unterscheidet die Gattungen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' als fadenförmige Vertreter der „farblosen Schwefelbakterien“ von anderen fadenförmigen Bakterien, wie den Cyanobakterien und nicht-schwefeloxidierenden [[Heterotroph]]en wie ''[[Cytophaga]]'' und ''[[Flexibacter]]'' (beide [[Cytophagaceae]], [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] [[Bacteroidetes]]).
Entgegen früherer Auffassung gibt es keine enge evolutionäre Verwandtschaft zwischen ''Beggiatoa'' und ''Thioploca'' einerseits und anderen gleitenden Fadenbakterien andererseits.<ref name="Teske2006"/>

Ein weiteres charakteristisches Merkmal ist die Fähigkeit der weit verbreiteten marinen Arten von ''Beggiatoa'' und verwandter Bakterien, [[Nitrat]] in den [[Vakuole]]n der Zellen zu speichern.
Untersuchungen der [[16S rRNA|16S-rRNA]]-Sequenzen ergaben, dass dieses Merkmal von den Mitgliedern einer [[monophyletisch]]en Gruppe innerhalb der Gattungen der ''Beggiatoa''-Verwandtschaft geteilt wird. Zu dieser Gruppe gehören auch die Gattungen von ''Thioploca'' und ''[[Thiomargarita]]'', die sich beide nur geringfügig von ''Beggiatoa'' unterscheiden: Während die Zellen von ''Thioploca'' in einer gemeinsamen Schleimhülle wachsen, hat ''Thiomargarita'' kein fadenförmiges Wachstum erhalten, sondern bildet Ketten aus runden Zellen.
Da die überkommene Nomenklatur diese phylogenetische Geschichte nicht widerspiegelt, ist eine neue Benennung der Gattungen und Arten erforderlich.<ref name="Ahmad1999"/>
Der neue Referenzstamm ({{enS|Neo-type strain}}) für die Süßwasserart ''Beggiatoa alba'' ist beispielsweise dann B18LB und dieser bestimmt die Kriterien für die Identifizierung dieser Spezies.<ref name="Boone2001"/>

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Gattung ''Beggiatoa'' wird entweder als Mitglied der [[Familie (Biologie)|Familie]] Beggiatoaceae <small>{{Person|Migula}} 1894</small> (nach [[LPSN]]<ref name="LPSN"/>) oder der (etwas größeren) Familie [[Thiotrichaceae]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small> (nach [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]<ref name="NCBI"/> und [[WoRMS]]<ref name="WoRMS"/>) geführt.

Diese 2005 neu gefasste Familie Thiotrichaceae umfasst nach NCBI nicht nur die Beggiatoaceae, sondern auch die Familien Leucotrichaceae <small>{{Person|Buchanan}} 1957</small> und Achromatiaceae <small>{{Person|Massart}} 1901</small>.

In beiden Fällen gilt die ''Beggiatoa'' enthaltende Familie als Mitglied der Ordnung [[Thiotrichales]] <small>{{Person|Garrity}} ''et&nbsp;al''. 2005</small> Entweder gilt der Ordnungsname Beggiatoales <small>{{Person|Buchanan}} 1957</small> als Synonym von Thiotrichales (nach LPSN<ref name="LPSN"/>), oder die Thiotrichales gelten als die Beggiatoales mit einschließend (nach NCBI<ref name="NCBI"/>).

Mit ''Beggiatoa'' verwandte Gattungen in der Familie Beggiatoaceae bzw. Thiotrichaceae sind (Auswahl):
* ''Candidatus'' Allobeggiatoa <small>{{Person|Hinck}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
:* ''Candidatus'' Allobeggiatoa salina <small>{{Person|Hinck}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN)
:* ''Candidatus'' Allobeggiatoa halophila <small>{{Person|Beutler}} ''et&nbsp;al''. 2012</small> (LPSN, NCBI)
* ''Candidatus'' Halobeggiatoa <small>{{Person|Hinck}} 2009</small> (NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-R907 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S1778 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S1880 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2301 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2528 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2548 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-S2829 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W520 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W562 (NCBI)
:* ''Candidatus'' Halobeggiatoa sp. HMW-W572 (NCBI)
* ''Candidatus'' Isobeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Arten:
:* ''Candidatus'' Isobeggiatoa divolgata <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)
:* ''Candidatus'' Isobeggiatoa sp. 'Guadeloupe FWI' (NCBI)
* ''Candidatus'' Maribeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:
:* ''Candidatus'' Maribeggiatoa vulgaris <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)  – mit Stämmen Beggiatoa sp. 'Carmel Canyon' und Beggiatoa sp. 'Monterey Canyon' (NCBI)
* ''Candidatus'' Parabeggiatoa <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN: Beggiatoaceae, NCBI: Thiotrichaceae). Art:
:* ''Candidatus'' Parabeggiatoa communis <small>{{Person|Salman}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (LPSN, NCBI)
* ''[[Thioploca]]'' <small>{{Person|Lauterborn}} 1907</small> (Thiotrichaceae)
* ''[[Thiothrix]]'' <small>{{Person|Winogradsky}} 1888<!-- emend. Howarth et al. 1999, nom. approb.--></small> (Thiotrichaceae). Art u.&nbsp;a.:
:* ''Thiothrix nivea'' <small>{{Person|(Rabenhorst 1865) Winogradsky}} 1888</small>, ehemals ''Beggiatoa nivea'' (LPSN)
* ''[[Thiomargarita]]'' <small>{{Person|Schulz}} ''et&nbsp;al''. 1999</small>
* ''[[Candidatus (Biologie)|Ca.]]'' [[Thiolava]] <small>{{Person|Danovaro}} ''et&nbsp;al''. 2017</small> (LPSN)
----
Anm.: [[AlgaeBase]] klassifiziert die Gattung ''Beggiatoa'' unspezifisch in Taxa der Ränge Familie bis Reich (en. ''{{lang|en|kingdom}}'') [[Eubacteria]].<ref name="AlgaeBase"/>

=== Arten und Stämme ===
Quellen der folgenden Artenliste ist [[LPSN]],<ref name="LPSN"/> [[AlgaeBase]],<ref name="AlgaeBase"/> [[WoRMS]],<ref name="WoRMS"/> [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]<ref name="NCBI"/> (U=unsicher, P=provisorisch)

Gattung '''''Beggiatoa'' <small>{{Person|V.B.A.Trevisan}} 1842/1845</small>''', mit Schreibvarianten ''Beggiatoaea'', ''Beggiatonia''
* '''''Beggiatoa alba'' <small>{{Person|(Vaucher 1803) Trevisan}} 1845</small>''' (LPSN, AlgaeBase:U, WoRMS:U) – Typusspezies (LPSN) bzw. Lectotype (AlgaeBase), syn. ''Oscillatoria alba'' <small>{{Person|Vaucher}} 1803</small> inkl. Stamm ''Beggiatoa alba'' B18LD (NCBI)
* ''Beggiatoa leptomitiformis'' <small>{{Person|Dubinina}} ''et&nbsp;al''. 2017</small> (LPSN) bzw. <small>{{Person|Trevisan}} 1842</small>, mit Schreibvariante ''Beggiatoa leptomit'''o'''formis'', inkl. Stamm ''Beggiatoa'' sp. D-402<sup>T</sup> alias DSM&nbsp;14946<ref name="Fomenkovl1995"/><ref name="Orlova2018"/> (NCBI)
* ''Beggiatoa minima'' <small>{{Person|Vinogradskij [Winogradsky]}}</small> (AlgaeBase:U, WoRMS:U)
* ''Beggiatoa media'' <small>{{Person|Winogradsky}}</small> (AlgaeBase:P, WoRMS:U)
* ''Beggiatoa punctata'' <small>{{Person|(Corda 1835) Trevisan}} 1842</small> (LPSN:P, AlgaeBase:P, WoRMS:U)
<div style="margin-left:0.7em;text-indent:0em;overflow:auto;">
{{Klappbox
|1=<span style="user-select:none"> <small>●&nbsp;</small> </span>nicht klassifizierte Arten/Mitglieder der Gattung nach NCBI<ref name="NCBI_uncl"/>…
|2=
* ''Beggiatoa'' sp. '[[Guadeloupe]] FWI'
* ''Beggiatoa'' sp. '[[Guaymas Basin]]' mit Isolat ''Beggiatoa'' GUB8<ref name="NCBI_GUB8"/>
* ''Beggiatoa'' sp. '[[Golf von Mexiko|Gulf of Mexico]]' mit Isolat ''Beggiatoa'' GOM9<ref name="NCBI_GOM9"/>
* ''Beggiatoa'' sp. 'Orange Guaymas'<ref name="NCBI_OrGU"/> (nach Winkel ''et&nbsp;al.'' 2016 zu ''[[Maribeggiatoa]])''<ref name="Winkel2016"/>
* ''Beggiatoa'' sp. 1.1
* ''Beggiatoa'' sp. 11.1
* ''Beggiatoa'' sp. 13.1
* ''Beggiatoa'' sp. 1401-13
* ''Beggiatoa'' sp. 35Flor<ref name="Schwedt2012"/><ref name="Kreutzmann2016"/><ref name="Winkel2016"/>
* ''Beggiatoa'' sp. 401
* ''Beggiatoa'' sp. 4572_84
* ''Beggiatoa'' sp. AA5A
* ''Beggiatoa'' sp. Arauama<!--sic! *nicht* Araruama--> I<ref name="Albuquerque2010"/><ref name="Grünke2012"/>
* ''Beggiatoa'' sp. Arauama II<ref name="Albuquerque2010"/><ref name="Grünke2012"/>
* ''Beggiatoa'' sp. B15LD<!--sic! *nicht* B18LD-->
* ''Beggiatoa'' sp. B2
* ''Beggiatoa'' sp. CSO1
* ''Beggiatoa'' sp. IS2
* ''Beggiatoa'' sp. LPN
* ''Beggiatoa'' sp. MS-81-1c (obligat autotroph, s.&nbsp;u.)<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
* ''Beggiatoa'' sp. MS-81-6 (fakultativ autotroph, s.&nbsp;u.)<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
* ''Beggiatoa'' sp. OCN075
* ''Beggiatoa'' sp. OCN076
* ''Beggiatoa'' sp. OCN077
* ''Beggiatoa'' sp. OH-75-2a
* ''Beggiatoa'' sp. PS
* ''Beggiatoa'' sp. SS
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}}
</div>

=== (Diskutierte) Neuzuordnungen ===
Auswahl einiger Neuzuordnungen (Stand 6. Januar 2022):<ref name="LPSN"/><ref name="AlgaeBase"/><ref name="WoRMS"/><ref name="NCBI"/>
* Innerhalb der Gammaproteobakterien, Fam. Thiotrichaceae:
:* ''Beggiatoa nivea'' <small>{{Person|Rabenhorst}} 1865</small> ⇒ ''Thiothrix nivea'' <small>{{Person|(Rabenhorst 1865) Winogradsky}} 1888</small> (LPSN)
:* ''Beggiatoa'' sp. 'Orange Guaymas'<ref name="NCBI_OrGU"/>  ⇒ ''Maribeggiatoa'' sp. 'Orange Guaymas' ({{lang|en|''Filamentous hydrothermal vent bacterium''}})<!--GenBank PRJNA19285--><ref name="Winkel2016"/>
* Zu den Cyanobakterien, Fam. [[Oscillatoriaceae]]:
:* ''Beggiatoa arachnoidea'' <small>{{Person|(C.Agardh) Rabenhorst}}</small> ⇒ ''Oscillatoria arachnoidea'' <small>{{Person|C.Agardh}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
:* ''Beggiatoa leptomitiformis'' <small>{{Person|Trevisan}}, 1842</small> ⇒ ''Oscillatoria leptomitiformis'' <small>{{Person|Meneghini}} ex {{Person|Gomont}}, 1892</small> (AlgaeBase, WoRMS)
:* ''Beggiatoa tigrina'' <small>{{Person|(Roemer) Rabenhorst}}</small> ⇒ ''Oscillatoria tigrina'' <small>{{Person|Roemer}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
:* ''Beggiatoa versatilis'' <small>{{Person|(Kützing) Trevisan}}</small> ⇒ ''Oscillatoria versatilis'' <small>{{Person|Kützing}} ex {{Person|Gomont}}</small> (AlgaeBase)
:* ''Beggiatoa hinnulea'' <small>{{Person|Wolle}}</small> ⇒ ''Hypheothrix hinnulea'' <small>{{Person|Forti}}</small> (AlgaeBase)
:* ''Beggiatoa mirabilis'' <small>{{Person|Cohn}}, 1865</small> ⇒ ''Havrella mirabilis'' <small>{{Person|G.Breton & P.Saulot}}, 1986</small> (AlgaeBase: incertae sedis, nach WoRMS aber zu Oscillatoriaceae)

Über diese Neuzuordnungen hinaus erwies sich die Gattung ''Beggiatoa'' in den Jahren 2005 bis 2011 als nicht monophyletisch. Um das Problem zu beheben, wurden als neue Kandidatengattungen ''Isobeggiatoa'', ''Maribeggiatoa'', ''Parabeggiatoa'' und ''Allobeggiatoa'' vorgeschlagen, um einzelne bisherige ''Beggiatoa''-Spezies aufzunehmen. Ein phylogenetischer Baum dieser und weiterer Spezies der Familie [[Thiotrichaceae]] findet sich bei der Gattung [[Thiomargarita#Äußere Systematik|''Thiomargarita'' §Äußere Systematik]].

== Etymologie ==
Winogradski benannte die Gattung zu Ehren von [[Francesco Secondo Beggiato]],<ref name="Ljungdahl2003"/><ref name="Mukhopadhyaya2000"/> einem italienischen Arzt und [[Botanik]]er aus [[Vicenza]] (1806-1883)<ref name="Burkhardt2022" />, der die Abhandlung „{{lang|it|Delle Terme Euganea}}“ (Über die [[Euganeische Hügel|Euganeischen]] [[Abano Terme|Thermen]]<ref>[https://www.tripadvisor.de/Attraction_Review-g194659-d9993665-Reviews-Terme_Euganee-Abano_Terme_Province_of_Padua_Veneto.html Terme Euganee], auf TripAdvisor</ref><ref>[https://www.visitabanomontegrotto.com/de/umgebung/provinz-padua/euganeische-thermen/ Euganeische Thermen — Kultur und Wellness], auf Visit [[Abano Terme|Abano]] [[Montegrotto Terme|Montegrotto]]</ref>) verfasste.<ref name="LPSN"/>

Das Typusart-[[Epitheton]] kommt von {{laS|alba|de=die weiße}}.

== Morphologie ==
[[Datei:Beggiatoa-like filaments.jpg|mini|348x348px|''Beggiatoa''-ähnliche Filamente unter Wasser. [[Sant'Agnello]], [[Halbinsel von Sorrent]], Italien]]

Anhand ihrer morphologischen Merkmale lassen sich die ''Beggiatoa''-Arten und -Stämme in drei Kategorien einteilen:

# Süßwasserstämme, die durch schmale Filamente ohne [[Vakuole]]n gekennzeichnet sind,
# schmale marine Stämme, ohne Vakuolen (Durchmesser der Fäden etwa 4,4&nbsp;|[[Meter#Gebräuchliche dezimale Vielfache|µm]]),
# größere marine Stämme mit Vakuolen zur Speicherung von [[Nitrat]] (der Durchmesser der Filamente variiert zwischen 5 und 140&nbsp;µm)

Natürlich ist diese Klassifizierung idealisiert, so dass es Ausnahmen geben kann.
Schmale Filamente bestehen in der Regel aus länglich-zylindrischen [[Zelle (Biologie)|Zellen]], deren Länge etwa das 1,5- bis 8-fache ihrer Dicke beträgt,
breitere Filamente bestehen hingegen aus eher scheibenförmige Zellen mit Längen, die das 0,10- bis 0,90-fache ihrer Zellbreite betragen.
Bei allen kultivierten Stämmen sind die Endzellen der Filamente abgerundet.
Obwohl es sich um [[Gram-Färbung|gramnegative]] Bakterien handelt, weisen die ''Beggiatoa''-Zellen eine ungewöhnliche [[Zellwand]]- und [[Zellmembran|Membran]]<nowiki />organisation auf.
Manchmal gibt es weitere Membranen, die die [[Peptidoglykan]]schicht (Mureinschicht) bedecken, die Anzahl dieser Zusatzmembranen ist sehr unterschiedlich.
Ihr Vorhandensein ist möglicherweise auf die rauen Bedingungen zurückzuführen, unter denen einige dieser Organismen leben.
Sogar die intrazellulären [[Granula]] können von zusätzlichen Membran-Strukturen bedeckt sein.
Neben den Schwefelkörnchen finden sich in den Zellen oft auch ähnlich gelagerte [[Polyhydroxybutyrat]]- und [[Polyphosphat]]<nowiki/>körnchen.
Sehr häufig in großen marinen vakuolierten (mit Vakuolen gefüllten) ''Beggiatoa'' sind „hohlstrukturierte“ Filamente (en. ''{{lang|en|hollow-structured filaments}}''), die aus schmalen Zellen mit einer großen Zentralen Vakuole zur Speicherung von Nitrat und wenig [[Zytoplasma]] bestehen.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014"/>

== Motilität ==
Die Filamente bewegen sich gleitend, und diese Bewegung ist vermutlich mit fadenartigen Strukturen in der äußeren Membran und [[Peptidoglykan|trans-Peptidoglykan]]-Kanälen verbunden.
Manchmal können die Filamente auch (ähnlich wie bei den [[Cyanobakterien]] der Gattung ''[[Oscillatoria]]'') durch die Bildung von Nekridien (Necridia, abgestorbenen Zellen, vgl. [[Nekrose]]) in der Mitte des Filaments durchbrechen.
Die Motilität der Filamente ist für die Anpassungsfähigkeit der Bakterien von großer Bedeutung. Sie ermöglicht ihnen, sich in Richtung geeigneterer Bedingungen für den Zellstoffwechsel zu bewegen.
Die wichtigsten Triebkräfte für die Bewegung der ''Beggiatoa''-Filamente sind ein hoher [[Sauerstoff]]- und [[Sulfid]]<nowiki/>gehalt (O<sub>2</sub> und H<sub>2</sub>S), sowie Lichteinwirkung, von der sich die Filamente '''weg'''bewegen (negative [[Phototaxis]]).<ref name="Ruuskanen2014" />

== Zellwachstum und Vermehrung ==
Die Vermehrung von ''Beggiatoa'' geschieht durch Fragmentierung der Filamente ([[Trichom]]e).
Das Wachstum einer Kolonie führt zur Mattenbildung durch abwechselnde Fadenverlängerung und Fadenbruch.
<!--Der Bruch kann im Prinzip sowohl in der Mitte eines gestreckten Fadens, an der Spitze einer Fadenschleife oder an der Stelle erfolgen, an der sich einst die Spitze einer Schleife befand.-->
Von grundlegender Bedeutung für die Fragmentierung sind (ähnlich wie bei den Cyanobakterien der Gattung ''[[Ocillatoria]]'') [[Nekrose|nekrotische]] „Opferzellen“ (en. ''{{lang|en|sacrificial cells}}''), genannt Nekridien (oder Necridia), die durch ihr Absterben den Bruch ermöglichen.
Sie unterbrechen dadurch die Kommunikation zwischen den beiden Teilen eines Filaments unterbrechen, so dass jeder Abschnitt seine Gleitrichtung ändern kann, was in der Folge zum Auseinanderbrechen führt.<ref name="Kamp2008"/><ref name="Strohl1978"/>

Die durchschnittliche Filamentlänge, die durch diesen Prozess erreicht wird, ist auch das Ergebnis von Wechselwirkungen zwischen Genen und Umwelt. Beispielsweise hängen das Wachstum und Position des Filaments von vertikalen [[Gradient]]en von Sauerstoff und Sulfid ab.
Daher wird vorgeschlagen, dass gute Umweltbedingungen paradoxerweise den Zelltod der Nekridien verursachen, um den Fadenbruch und damit die Reproduktion zu fördern.<ref name="Kamp2008"/>

== Stoffwechsel ==
Die Gattung ''Beggiatoa'' besteht hauptsächlich aus [[chemolithotrophie|chemolithotrophen]], [[sulfid]]-[[oxidierend]]en Bakterien.
Die Palette der möglichen [[Stoffwechselweg]]e ist jedoch sehr vielfältig und reicht von der [[Heterotrophie]] bis zur [[Chemolithoautotrophie]].
Aufgrund dieser großen Variabilität können sich die verschiedenen Arten und Stämme dieser Gattung stark voneinander unterscheiden.<ref name="Ruuskanen2014" />

=== Kohlenstoff-Stoffwechsel ===
In der Gattung ''Beggiatoa'' gibt es sowohl [[autotroph]]e als auch [[heterotroph]]e [[Stoffwechsel]]prozesse.
Autotrophe ''Beggiatoa'' führen die [[Kohlenstofffixierung|CO<sub>2</sub>-Fixierung]] durch den [[Calvin-Zyklus]] und den Einsatz des [[Enzym]]s [[RuBisCO]] durch.
Letzteres ist bei obligaten und fakultativen Autotrophen unterschiedlich stark reguliert.
So kann RuBisCO im obligat autotrophen Stamm ''Beggiatoa'' sp. MS-81-1c<ref name="NCBI_ MS-81-1c"/> nicht unterdrückt werden,
während es im fakultativ autotrophen Stamm ''Beggiatoa'' sp. MS-81-6<ref name="NCBI_ MS-81-6"/> stark reguliert wird, um vom autotrophen zum heterotrophen Wachstum und umgekehrt zu wechseln.
Neben den autotrophen Stämmen sind die meisten Süßwasser-''Beggiatoa''-Stämme heterotroph und benötigen organische Substrate für ihr Wachstum.
Insbesondere können viele von ihnen als [[mixotroph]] angesehen werden, da sie heterotroph wachsen und organische Verbindungen oxidieren;
aber auch Sulfid oder andere reduzierte Schwefelverbindungen als [[Elektronendonator]]en nutzen können.
Durch diese Strategie kann organischer Kohlenstoff für die Vermehrung der Biomasse gespeichert werde, eine autotrophe CO<sub>2</sub>-Fixierung ist dann nicht erforderlich.
Mixotrophie wird als trophische Modalität für viele Süßwasserstämme zwar vermutet, wurde aber bisher nur in einem marinen ''Beggiatoa''-Stamm, dem bezeichneten ''B.'' sp. MS-81-6, gefunden.<ref name="Ruuskanen2014"/><ref name="Hagen1997"/>
Auch ein Stoffwechselweg zur Nutzung von C<sub>1</sub>-Verbindungen ([[Molekül]]e mit einem einzigen Kohlenstoff-Atom) wurde im Stamm ''B. leptomitoformis'' D-402<sup>T</sup>, durch umfassende Analyse seiner Genomik, Physiologie und Biochemie/Molekularbiologie aufgedeckt.<ref name="Orlova2018"/>

=== Stickstoff-Stoffwechsel ===
Die ''Beggiatoa''-Bakterien zeigen eine große Vielseitigkeit bei der Verwertung von Stickstoffverbindungen.
Stickstoff kann einerseits ein [[Supplin|Wachstumsfaktor]] sein oder (wie beispielsweise als [[Nitrat]]) ein [[Elektronenakzeptor]] für die [[anaerobe Atmung]].
Heterotrophe Süßwasser-''Beggiatoa''-Arten [[Stickstoffkreislauf#Stickstoffassimilation|assimilieren Stickstoff]] für ihr Wachstum.
Zu den Stickstoffquellen gehören Nitrat, [[Nitrit]], [[Ammoniak]], [[Aminosäuren]] (wie [[Alanin]], [[Asparagin]] und [[Asparaginsäure]]), [[Harnstoff]] und [[Thioharnstoff]], je nach der Fähigkeit der einzelnen Arten und Stämme.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />

Autotrophe vakuolierte ''Beggiatoa'' sind in der Lage, Nitrat in ihren Vakuolen in der 20.000-fachen Konzentration des umgebenden Meerwassers zu speichern und es unter anoxischen Bedingungen als terminalen [[Elektronenakzeptor]] zu nutzen.
Bei diesem Prozess, der als Dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium (en. ''{{lang|en|dissimilatory nitrate reduction to ammonium}}'', DNRA) bezeichnet wird, wird Nitrat zu Ammonium reduziert.
Die Fähigkeit, Nitrat als Elektronenakzeptor zu nutzen, ermöglicht die Besiedlung von anoxischen Umgebungen wie mikrobiellen Matten und Sedimenten.
Mehrere ''Beggiatoa''-Arten sind in der Lage, Stickstoff mit Hilfe des Enzyms [[Nitrogenase]] zu fixieren, z.&nbsp;B. ''Beggiatoa alba''.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />

=== Schwefel-Stoffwechsel ===
[[Datei:Beggiatoa2.jpg|mini|333px|[[Biofilm]] (Matte) mit Filamenten, ''Beggiatoa''-ähnlich, nahe einer schwefelhaltigen Thermalwasserquelle unter Wasser, [[Massa Lubrense]], bei [[Neapel]], Italien]]

Eines der charakteristischen Merkmale der Gattung ''Beggiatoa'' ist die Produktion von intrazellulären Schwefel[[Einschlusskörperchen|einschlüssen]], die aus der [[Oxidation]] reduzierter Schwefelquellen (z.&nbsp;B. [[Schwefelwasserstoff]], H<sub>2</sub>S) resultieren.
In autotrophen ''Beggiatoa''-Vertretern ist [[Sulfid]] eine Energie- und Elektronenquelle für die [[Kohlenstofffixierung]] und das Wachstum.
Die Oxidation von Sulfid kann aerob oder anaerob erfolgen, d.&nbsp;h. sie kann mit der [[Reduktion (Chemie)|Reduktion]] von [[Sauerstoff]] oder mit der Reduktion von [[Nitrat]] gekoppelt sein.
Der durch die Oxidation von Sulfid erzeugte Schwefel wird in internen Kügelchen („Globulen“, en. {{lang|en|''globules''}}, vgl. [[Granula|Granulen]]) gespeichert und kann wieder verwendet werden, wenn die Sulfidkonzentration sinkt.
Die vorübergehende Speicherung von elementarem Schwefel (S<sup>0</sup>) erhöht also die Anpassungsfähigkeit eines Organismus und seine Toleranz gegenüber Veränderungen der Sulfid- und Sauerstoffkonzentration.<ref name="Teske2006" /><ref name="Ruuskanen2014" />

'''Aerobe Oxidation von Sulfiden:''' &nbsp;<chem>2H2S + O2 -> 2S^0 + 2H2O</chem>

'''Anaerobe Oxidation von Sulfiden:''' &nbsp;<chem>4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^+ + 3H2O</chem>

Es gibt auch einige Fälle von [[Chemotrophie|Chemo]]<nowiki />[[organotrophie]].
So betreibt beispielsweise der Stamm ''Beggiatoa'' sp. 35Flor<ref name="NCBI_35Flor"/> normalerweise eine aerobe mit der Oxidation von Sulfid gekoppelte Atmung; aber unter anoxischen Bedingungen wird eine andere Art der Atmung aktiviert: Die Energie wird dann chemoorganotroph aus der Oxidation von [[Polyhydroxyalkanoate]]n (PHA) gewonnen – das sind organische Verbindungen, die zuvor durch CO<sub>2</sub>-Fixierung während des chemolithotrophen Wachstums mit Hilfe von Sauerstoff und Sulfid synthetisiert wurden.
In diesem Fall ist der Elektronenakzeptor der in der Zelle gespeicherte elementare Schwefel (S<sup>0</sup>), so dass das Endprodukt Schwefelwasserstoff ist.<ref name="Schwedt2012"/>

'''Anaerobe Atmung:''' &nbsp;<chem>PHA + S^0 -> CO2 + H2S </chem>

=== Wasserstoff-Stoffwechsel ===
Der Stamm ''B.'' sp. 35Flor ist auch in der Lage, [[Wasserstoff]] als alternativen Elektronendonator zu Sulfid zu nutzen.
Dieser Oxidationsprozess kann Energie für Wartungs- und Assimilationszwecke liefern und kann den gespeicherten Schwefel zu reduzieren, wenn er übermäßig wird. Er kann allerdings den Organismen kein Wachstum verschaffen.<ref name="Kreutzmann2016"/>

'''Wasserstoff-Oxidation:''' &nbsp;<chem>H2 + S0 -> H2S</chem>

=== Phosphor-Stoffwechsel ===
Der Stoffwechsel von ''Beggiatoa'' umfasst die Verwendung von [[Phosphor]] in Form von [[Polyphosphat]].
Die Regulierung dieses Stoffwechsels hängt von den Umweltbedingungen ab.
Eine sauerstoffreiche Umgebung führt zu einer Anhäufung von Polyphosphat, während Anoxie (in Verbindung mit einer steigenden Sulfidkonzentration) einen Abbau von Polyphosphat und seine anschließende Freisetzung aus den Zellen bewirkt.
Das freigesetzte Phosphat kann sich dann als [[Phosphorit]]-[[Mineral]] in den Sedimenten ablagern, aber auch im Wasser gelöst bleiben.<ref name="Ruuskanen2014" />

== Ökologie und Anwendung ==
Wie beobachtet bilden ''Beggiatoa''-Fadenbakterien dichte Matten auf Sedimenten in einer Vielzahl von Umgebungen, wo sie als weißliche Schicht erscheinen.
Sie leben an der oxischen/anoxischen Grenzfläche, wo sie sowohl von der Anwesenheit von [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) als auch von Sauerstoff (O<sub>2</sub>) profitieren.
Die chemolithoautotrophen Stämme von ''Beggiatoa'' werden auch als wichtige [[Primärproduzent]]en in dunklen Umgebungen angesehen.<ref name="Teske2006" />

=== Habitat ===
[[Datei:Bacterial mat.jpg|mini|333px|Bakterienmatte von ''Beggiatoa'' spp. bei einer [[Cold Seep|kalten Quelle]] ([[Blake Ridge]], vor [[South Carolina]]. Die roten Punkte sind Laserstrahlen zur Entfernungsmessung.<br/><small>Aufnahme des [[Tiefsee-U-Boot|DSRV]] [[Alvin (DSV-2)|Alvin]], Bild der [[National Oceanic and Atmospheric Administration|NOAA]]</small>.]]

Die äußerst große Anpassungsfähigkeit der Stoffwechselvorgänge einzelner ''Beggiatoa''-Vertreter in dieser Bakteriengattung ist eine evolutionäre Folge der außerordentlichen Variabilität der Umweltbedingungen, in denen sie leben.
''Beggiatoa'' ist fast [[benthisch]], ihre Vertreter können einerseits in [[Meer|marinen]] Umgebungen (''B.'' sp. MS-81-6 und ''B.'' sp MS-81-1c), andererseits auch in [[Süßwasser]]<nowiki />umgebungen (''B. alba'') vorkommen und benötigen nur [[Sulfid]] oder [[Thiosulfid]] (das [[Anion]] S=S<sup>−</sup> oder das [[Radikale (Chemie)|Radikal]] S=S-) als Elektronendonator und Oxidationsmittel.
Sie sind in der Regel in Lebensräumen mit hohem Schwefelwasserstoffgehalt zu finden, z.&nbsp;B. in kalten Quellen, Schwefelquellen, mit Abwasser verunreinigtem Wasser, in Schlammschichten von Seen und in der Nähe [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]].
'' Beggiatoa'' findet man auch in der [[Rhizosphäre]] (Wurzelbereich) von [[Sumpfpflanze]]n,<ref name="Dudley2009"/><ref name="Ahmad1999"/>
im Boden, in Meeressedimenten und auch in [[Mangrove (Ökosystem)|Mangrovenlagunen]], wo sie zum [[Lipid]]-Anteil der Sedimente beitragen.<ref name="SamKamaleson2019"/><ref name="Jean2015"/>
Die Süßwasserarten haben typische Lebensräume in Schwefelquellen, Gräben, Pfützen, Feuchtgebieten, Seesedimenten und in [[Reis#Reisanbau|Reisfeldern]], wo sie in Verbindung mit den Wurzeln der Reispflanzen wachsen können.
Die im Meerwasser lebenden ''Beggiatoa'' sind in Regionen zu finden, in denen ihre Energiequelle (Sulfid oder Thiosulfid) verfügbar ist.
Sie können sowohl aus anorganischen als auch aus organischen Quellen gewonnen werden und sind in der Regel bei [[mikrooxisch]]en Bedingungen, d.&nbsp;h. einer sehr niedrigen Sauerstoffkonzentration anzutreffen.<ref name="Teske2006"/>
Außerdem findet man diese Gattung von Gammaproteobakterien auch in lokalisierten Bereichen anaerober Zersetzung, wie z.&nbsp;B. auf [[Kadaver]]n im Wald und auf dem Meeresboden der Tiefsee.<ref name="Teske2006" />

[[Datei:Beggiatoa.jpg|mini|333px|''Beggiatoa''-ähnliche Fäden in der Unterwasserhöhle „Grotta sulfurea“, [[Palinuro (Centola)#Geografie|Capo Palinuro]], [[Salerno]] (Italien). Diese Matten bestehen aus Fäden, die zum größten Teil ''Beggiatoa'', ''[[Thiothrix]]'' und ''[[Flexibacter]]'' ähneln.]]
[[Datei:Beggiatoa3.jpg|mini|333px|Einige ''Beggiatoa''-ähnliche Fäden um ein winziges Loch im Sediment.<br/><small>[[Palinuro (Centola)|Capo Palinuro]], [[Provinz Salerno|Salerno]], Italien</small>]]

Vakuolisierte ''Beggiatoa'' (''Beggiatoa'' mit sehr großen Vakuolen im Vergleich zum gesamten Zellvolumen) sind in küstennahen Auftriebsgebieten (z.&nbsp;B. an den Küsten [[Peru]]s und [[Chile]]s), in [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]] und in [[Cold Seep|Kaltwasserschloten]] (en. ''{{lang|en|cold seeps}}'') sehr häufig anzutreffen.
In diesen Umgebungen können [[Flockung]]smatten wachsen und große Flächen bedecken, ihre haarähnlichen Filamente können eine Höhe von 30&nbsp;cm über dem Substrat erreichen.
In hydrothermalen Schloten der Tiefsee und in {{lang|en|Cold Seeps}} können ''Beggiatoa'' in Fäden wachsen, die einen Durchmesser von bis zu 200&nbsp;[[Meter#Gebräuchliche dezimale Vielfache|mm]] (Mikrometern) haben, was sie zu den größten derzeit bekannten [[Prokaryoten]] macht.
Vakuolisierte ''Beggiatoa'' kommen auch in hypoxischen Meeresböden (mit wenig Sauerstoff) vor, wo die Filamente in den Sedimenten in einer Tiefe von etwa 2 bis 4&nbsp;[[Tentimeter|cm]] Zentimetern leben anzutreffen sind.
In diesen Fällen können die bakteriellen Filamente von ''Beggiatoa'' der häufigste Teil der mikrobiellen Biomasse in den Sedimenten darstellen.<ref name="Teske2006" />

Beggiatoa können auch in [[Salzwiese|Salzsümpfen]], [[Saline]]n und [[Geothermie|geothermisch]] aktiven [[Unterwasserhöhle]]n vorkommen.
Einige Studien zu diesen Lebensräumen wurden in den Unterwasserhöhlen des [[Dolomit (Gestein)|dolomitischen Kalksteins]] in [[Palinuro (Centola)|Capo Palinuro]], [[Provinz Salerno]] (Italien) durchgeführt.
Hier gibt es hydrothermale sulfidische Quellen, und der [[mikrobiell]]e [[Biofilm]] steht in Verbindung mit den Bewegung dieser hydrothermalen Flüssigkeiten infolge der Gezeiten. Die in den Höhlen gefundenen Filament-Matten bestanden größtenteils aus Bakterien, die ''Beggiatoa'', der verwandten Gattung ''[[Thiothrix]]'', sowie ''[[Flexibacter]]'' ([[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Cytophagia]] der [[Bacteroidetes]]) ähneln.
Diese ''Beggiatoa''-ähnlichen Filamente sind morphologisch denen ähnlich, die an Felsen und am [[Byssus]] der [[Muscheln]] aus den Hydrothermalquellen von [[Lucky Strike (Hydrothermalquelle)|Lucky Strike]] auf dem [[Mittelatlantischer Rücken|Mittelatlantischen Rücken]] gefunden wurden.<ref name="Teske2006" />

=== Wechselwirkung mit anderen Organismen ===
[[Datei:Biomass distribution in a bacteria mat under different conditions.jpg|mini|333px|Verteilung der Biomasse in einer [[Biofilm|Bakterienmatte]] unter verschiedenen Lichtbedingungen]]

Häufig können die Mikroorganismen der Gattung ''Beggiatoa'' komplexe mikrobielle [[Biofilm|Matten]] bilden, in denen sie zusammen mit vielen anderen fadenförmigen Bakterien, z.&nbsp;B. [[Cyanobakterien]], leben.
Die Cyanobakterien besetzen in der Regel die Ober&shy;flächen&shy;schicht der Matte und produzieren tagsüber eine große Menge an Sauerstoff, der aus der [[Photosynthese]] stammt.<ref name="Teske2006" />
Umgekehrt wachsen die ''Beggiatoa''-Bakterien entlang der oxischen/anoxischen Grenzfläche zwischen Sauerstoff und Sulfid, d.&nbsp;h. unterhalb der [[phototroph]]en Mikroorganismen, wo sie (aufgrund des von ihnen akkumulierten elementaren Schwefels) weiße Flecken erzeugen.<ref name="Teske2006" />

Nebenstehend eine Konzeptionszeichnung der Biomasse&shy;verteilung, nachdem sich die Organismen an unterschiedlich vorgegebene Lichtbedingungen angepasst haben („photische Zonen“), gemessen bei einer Bestrahlungsstärke der einfallenden [[Photon]]en von 1000&nbsp;μmol/m²s ([[Mikromol]] Photonenpro Quadratmeter und Sekunde).<ref name="Preisler2007"/>
Die Ober&shy;flächen&shy;schichten der mikrobiellen Matte werden von dichten Populationen beweglicher Cyanobakterien (''[[Microcoleus (Cyanobakterien)|Microcoleus]]'' sp. und anderer fadenförmiger Arten) und fadenförmigen sulfidoxidierenden Bakterien (''Beggiatoa'' spp.) dominiert.
Unterhalb der schmalen photischen Zone befindet sich eine – aufgrund von enthaltenem [[Eisen(II)-sulfid]] (FeS) dunkle – Sedimentschicht. Im Detail:<ref name="Preisler2007"/>

Rechts: Während der Dunkelakklimatisierung wird die gesamte Matte jedoch [[anoxisch]], so dass die ''Beggiatoa'' an die Oberfläche der Matte wandern und eine weiße Schicht über den Cyanobakterien ausbilden. Damit entgehen sie den hohen Konzentrationen an [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S) und bleiben an der Sauerstoff/Sulfid-Grenzfläche (O<sub>2</sub>-H<sub>2</sub>S-Grenze), während die Cyanobakterien in einer dichten Schicht darunter blieben.<ref name="Lichtenberg2020"/><ref name="Preisler2007"/>

Links: Bei schwachem Licht werden die oberen Schichten oxidiert und treiben die O<sub>2</sub>-H<sub>2</sub>S-Grenzfläche und damit ''Beggiatoa'' tiefer in die Matte, während sich die beweglichen Cyanobakterien bei den schwachen (nicht hemmenden) Lichtverhältnissen in Richtung der Mattenoberfläche bewegen.<ref name="Preisler2007"/>

Mitte:Bei starkem Licht wird ein größerer Teil des Biofilms oxidiert, die ''Beggiatoa'' bewegen sich weiter nach unten; die beweglichen Cyanobakterien in den oberen Schichten beginnen sich ebenfalls etwas nach unten zu bewegen, um die hohen (für sie inhibitorischen) Lichtwerte an der Oberfläche zu vermeiden.<ref name="Preisler2007"/>

Manchmal werden ''Beggiatoa''-Matten auch durch [[Kieselalgen]] und grüne [[Euglenida|Euglenoiden]] angereichert.<ref name="Fenchel1995"/>
Im Ökosystem des [[Guaymas-Becken]]s wurden auch noch andere [[Protisten]] wie [[Wimpertierchen]] und [[Dinoflagellaten]] in Verbindung mit den Matten gefunden; diese verzehren wahrscheinlich eine große Menge der bakterieller [[Biomasse]].<ref name="Pasulka2019"/>

Da die mikrobiellen Matten bis zu 3&nbsp;cm breit werden können, stellen sie eine Nahrungsquelle für viele Weidetiere dar.
Ein Beispiel für einen Fressfeind ist das Wimpertierchen ''[[Colpidium]]'', dessen Auftreten sogar ein Indikator für Wasserverschmutzung darstellt (siehe [[Colpidium#Indikator für die Wasserverschmutzung|''Colpidium'' §Indikator für die Wasserverschmutzung]]).
Diese trophische Assoziation wurde auch in [[Mangrove (Ökosystem)|Mangrovensystemen]] beobachtet, wo ''Beggiatoa'' einen Teil der Meeressedimente bedecken.
Diese Bakterien bilden dort einen wichtigen Beitrag zur Ernährung der [[Meiofauna]], insbesondere von [[Rädertierchen]] (Rotifera), [[Vielborster]]n (Polychaeta), [[Fadenwürmer]]n (Nematoda) und einigen Gruppen von [[Plattwürmer]]n (Plathelminthes), [[Schlauchwürmer]]n (hier: Aschelminthes) und [[Kiefermündchen]] (Gnathostomulida).<ref name="Pascal2014"/>
Es wurde eine bemerkenswerte Beziehung zwischen Nematoden und ''Beggiatoa'' festgestellt: Tatsächlich scheinen Nematoden die Entwicklung von ''Beggiatoa''-Matten zu begünstigen, indem sie das Eindringen von Sauerstoff und die Diffusion von Nährstoffen in die Matte fördern.<ref name="Salvado2004"/>
Ein weiteres Beispiel für einen Fressfeind von ''Beggiatoa'' ist der blinde Höhlenkrebs ''Tethysbaena ophelicola'' ([[Ranzenkrebse]]) in der israelischen [[Ajalon-Höhle]].

Außerdem sind viele [[Aas]]reste (Kadaver) mit Matten aus ''Beggiatoa''-ähnlichen Fadenbakterien bedeckt, die anaerobe, sulfatreduzierende Bakterien überlagern. Die Kadaver locken an sich viele [[Aasfresser]] ([[Nekrophagen]]) an; aber wenn sie die Matte aufbrechen, wird Schwefelwasserstoff freigesetzt und vertreibt die Aasfresser.
Daher können ''Beggiatoa'' auch als ein „Schutz“ der Kadaver (en. ''{{lang|en|carrion defence}}'') vor den Aasfressern betrachtet werden.<ref name="Dayton2019"/>

=== Rolle in biogeochemischen Kreisläufen ===
[[Datei:Beggiatoa4.jpg|mini|356x356px|Riesige Matten aus ''Beggiatoa''-ähnlichen Filamenten in einer Unterwasserhöhle. Die Matten und ihre Filamente gehören zum größten Teil zu ''Beggiatoa''-, ''[[Thiothrix]]''- und ''[[Flexibacter]]''-ähnlichen Bakterien.<br/><small>„Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, [[Provinz Salerno]]</small>]]

Mehrere Arten weißer Schwefelbakterien der Familie Beggiatoaceae (bzw. Thiotrichaceae) sind in der Lage, Nitrat (Nitrationen, NO<sub>3</sub><sup>−</sup>), das aus flachen Küstensedimenten stammt und für den Stoffwechsel von grundlegender Bedeutung ist, zu akkumulieren, zu transportieren, sowie in ihren Fäden zu speichern.
Die Reduktion von Nitrationen zu Ammonium setzt die Oxidation von Schwefelwasserstoff (H<sub>2</sub>S) voraus. Dieses [[Sulfid]] stammt außer bei [[Geothermie|geothermischen]] [[Thermalquelle|Quellen]] aus dem darunter liegenden anaeroben Sediment – in diesem Sediment findet eine [[Dissimilation (Biologie)|dissimilatorische]] Sulfatreduktion statt,<ref name="Fenchel1995" /> die zur Bildung einer suboxischen Zone führt, die durch ein positives Redoxpotential und nur geringe Konzentrationen von freiem H<sub>2</sub>S gekennzeichnet ist.
In der Meeresumwelt sid diese Arten wichtig, da sie eine grundlegende Rolle bei der Regulierung der H<sub>2</sub>S- und NO<sub>3</sub><sup>−</sup>- Menge spielen.

* Einerseits ist die Regulierung der Konzentration von freiem H<sub>2</sub>S in Meeressedimenten von grundlegender Bedeutung, da sulfidarme Oberflächensedimente für das Überleben der [[benthisch]]en [[Fauna]] von entscheidender Bedeutung sind (Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff ist für die Bodenfauna und andere im Sediment lebende Organismen hochgiftig)
* Andererseits ist die NO<sub>3</sub><sup>−</sup>-Reduktion wichtig für die Kontrolle der [[Eutrophierung]] in stickstoffbegrenzten (stickstoffarmen) Küstengewässern.<ref name="Sayama2005"/>

Die Tatsache, dass ''Beggiatoa'' in der Lage ist, [[Phosphor]] als [[Polyphosphat]] zu akkumulieren und anschließend unter anoxischen Bedingungen als [[Phosphat]] in die [[Wassersäule (Hydrologie)|Wassersäule]] freizusetzen, kann die Verfügbarkeit von Phosphor für [[Produzent (Ökologie)Primärproduzenten]] erhöhen.
Einige Studien über den Phosphorkreislauf und die Freisetzung von Phosphor in Verbindung mit ''Beggiatoa'' wurden in der [[Ostsee]] durchgeführt.
Diese Studien haben gezeigt, dass die Reduktion von Sulfid durch diese Bakterien die Geschwindigkeit der Eisensulfidbildung in den Sedimenten verringern und somit die Fähigkeit des Sediments, Phosphor zu binden, erhöhen kann.<ref name="Ruuskanen2014" />

== Anwendungen ==
Da ''Beggiatoa'' in verschmutzten Meeresumgebungen vorkommen und gedeihen, können sie als [[Bioindikator]] angesehen werden;<ref name="Elliott2006"/> genauso wie ihre Fressfeinde wie das Wimpertierchen ''[[Colpidium]]''.
''Beggiatoa'' und andere verwandte Fadenbakterien können Absetzprobleme in kommunalen [[Kläranlagen]] wie in industriellen Abwasserkläranlagen (etwa bei der Konserven-Herstellung, [[Papierherstellung]], [[Brauerei]] und [[Mahlverfahren|Müllerei]]) verursachen, was zu dem Phänomen des „{{lang|en|Bulking}}“ führt.
Geeignete ''Beggiatoa''-Stämme sind auch in der Lage, Schwefelwasserstoff im Boden zu entgiften und spielen eine Rolle bei der Immobilisierung von Schwermetallen.<ref name="Fenchel1995"/><ref name="Drewniak2016"/>

== Kultivierung ==
=== Selektive Anreicherung ===
Die erfolgreichsten [[Mikroorganismenkultur#Anreicherungskultur|Anreicherungen]] für ''Beggiatoa'' spp. wurden mit Hilfe einer flachen Schale oder eines Aquariums vorgenommen, in das
einige Zentimeter Sand,
verschiedene Mengen an [[Kalziumsulfat]] (CaSO<sub>4</sub>) und [[Dikaliumhydrogenphosphat]] (K<sub>2</sub>HPO<sub>4</sub>),
eine Quelle komplexer organischer [[Polymer]]e ([[Biopolymer]]e) wie [[Algen]],
einige Zentimeter sulfidreicher Meeresschlamm und Meerwasser
gegeben wurden.
Die Anreicherung muss die richtige Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche aufweisen, was nur möglich ist, wenn Luft zugeführt wird, zum Beispiel durch einen langsamen, stetigen Fluss von frisch belüftetem Meerwasser.<ref name="Teske2006" />

Eine andere Art der Anreicherung von ''Beggiatoa'' spp. basiert auf der Verwendung von extrahiertem getrocknetem Gras oder Heu in einem mineralischen Medium, da die komplexen Polymere wie [[Zellulose]]reste in diesem Material für die Sulfatreduktion sorgen.
Dies liefert auch den Schwefelwasserstoff, der für die Anreicherung von ''Beggiatoa'' notwendig ist.<ref name="Teske2006" />

=== Isolierung von Reinkulturen ===
Es gibt drei verschiedene Techniken, um [[Isolation (Biologie)|isolierte]] ''Beggiatoa''-Stämme in [[Mikroorganismenkultur#Reinkultur|Reinkultur]] zu erhalten:

* Isolierung auf [[Agarplatte]]n (Petrischalen)
* Isolierung in [[Nährmedium#Flüssige Nährmedien|Flüssigmedien]]
* Isolierung und Kultivierung in [[Gradientenmedium|Gradientenmedien]] (Medium mit [[Konzentrationsgefälle]])

==== Isolation auf Agarplatten ====
Dieses Verfahren zur Gewinnung eines isolierten [[heterotroph]]en [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stammes]] erfordert eine [[Agarplatte]] mit verdünntem organischem [[Nähmedium#Zusammensetzung|Substrat]], z.&nbsp;B. einer kleinen Menge [[Pepton]].
Dann müssen Büschel von ''Beggiatoa''-Fäden aus der Umgebung gesammelt, mit steriler Waschlösung gewaschen und auf die Agarplatte gelegt werden ([[Inokulation]]).
Auf diese Weise entstehen einige wachsende Fäden, die sich von dem zentralen [[Inokulum]] entfernen und als Inokulum für eine neue Agarplatte verwendet werden können.
Für die Isolierung mariner ''Beggiatoa''-Stämme (die autotrophes Wachstum zeigen) ist es für diese obligat mikroaereophile Organismen unerlässlich, mikrooxische Bedingungen (mit ein wenig Sauerstoff) zu schaffen und spezielle Agarplatten zu verwenden, die aus gefiltertem Meerwasser mit [[Natriumsulfid]] (Na<sub>2</sub>S) und [[Natriumacetat]] (NaC(O)CH<sub>3</sub>) hergestellt werden.
Im Gegensatz dazu muss die Isolierung der Süßwasserstämme unter oxischen Bedingungen (Luftatmosphäre) erfolgen, wobei verschiedene Medien mit einer niedrigen Konzentration einer einzelnen organischen Verbindung wie Na<sub>2</sub>S, [[Acetat]], oder [[Thiosulfat]] (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>) verwendet werden.<ref name="Teske2006" />

==== Isolation in Flüssigmedien ====
[[Nährmedium#Flüssige Nährmedien|Flüssigmedien]] werden häufig zur Anreicherung, [[Titer (Medizin)|Titrierung]] (MPN-Auszählung, ''{{lang|en|most probable number}}'') und Massenkultivierung von ''Beggiatoa'' verwendet.
Für eine erfolgreiche Kultivierung von heterotrophen oder mixotrophen Süßwasser-Beggiatoa müssen Flüssigmedien geringe Mengen an Kohlenstoffsubstrat enthalten, entweder [[Bodenextrakt]]e oder Acetat.
Der Referenzstamm der Typusart (''B. alba'' str. B18LD) und verwandte Stämme werden im Allgemeinen in Medien kultiviert, die eine Salzbasis, Acetat als Kohlenstoffquelle und variable [[Hefeextrakt]]- und Sulfidzusätze enthalten.<ref name="Schmidt1987"/>
Einige marine autotrophe ''Beggiatoa''-Stämme werden auch auf definierten flüssigen mineralischen Medien mit Thiosulfat, CO<sub>2</sub> unter mikro-oxischen Bedingungen – Belüftung mit 0,25 % O<sub>2</sub> ([[Volumenprozent|v/v]]) in der Gasphase – kultiviert.<ref name="Teske2006" />

==== Isolation und Kultivatierung in Gradienten-Medien ====
Autotrophe Stämme, die aus einer Einzelfilamentisolierung auf Agar stammen, können leicht in Sulfidgradientenröhrchen (Röhrchen mit [[Konzentrationsgefälle]] ans Sulfid, vgl. auch [[Winogradsky-Säule]]) gehalten und vermehrt werden.
Dabei werden sulfidreiche Agarpfropfen mit sulfidfreiem [[Nährmedium#Halbfeste Nährmedien|Weichagar]] überlagert.
Die Röhrchen sind locker verschlossen, um den Austausch von Gasen oben im Kopfraum mit der Atmosphäre zu ermöglichen.
Dadurch bilden sich zwei vertikal gegenüberliegende Schichten, von denen die eine Sulfid und die andere Sauerstoff enthält:
Dies ermöglicht das Wachstum einer gut definierten ''Beggiatoa''-Schicht an der sich ausbildenden Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche.
Der Aufbau des Gradientenmediums erfordert unterschiedliche Mengen an J3-Medium<!--ist da J3 (DnaJ homolog 3; heat shock protein 40-like, a chaperone) gemeint? Ref. {{PMC|2879748}}--> – hergestellt aus Agar und [[Natriumhydrogencarbonat|Natron]] (NaHCO<sub>3</sub>) – das mit neutralisiertem [[Natriumsulfid]] (Na<sub>2</sub>S) ergänzt wird und in einem Schraubverschlussröhrchen untergebracht ist.
Hier wird die Schwefelquelle durch den Sulfidfluss bereitgestellt.
Eine weitere „Schicht“ besteht aus NaHCO<sub>3</sub> ohne Sulfid oder [[Thiosulfat]]: Das gesamte Sulfid befindet sich unterhalb der Grenzfläche zwischen dem sulfidischen Agarpfropfen und dem übergelagerten sulfidfreien Agar, während sich im oberen Teil des Röhrchens eine weitere Schicht befindet, die das Sauerstoffreservoir darstellt.
Aufgrund der Reaktion zwischen Sulfid und Sauerstoff beginnt sich ein [[Gradient|Gefälle]] zu bilden: die Fäden vermehren sich schnell an der Sulfid-Sauerstoff-Grenzfläche und bilden eine markante Schicht oder „Platte“ mit einer Stärke von ca. 1&nbsp;[[Millimeter|mm]]. Man sehen, dass diese Bakterien der Grenzfläche folgen und aufgrund der allmählichen Erschöpfung des Sulfid-Reservoirs langsam absteigen.<ref name="Teske2006" />

== Siehe auch ==
* [[Ajalon-Höhle#Speläobiologie|Ajalon-Höhle §Speläobiologie]]
* [[Cueva de Villa Luz#Höhlenökologie|Cueva de Villa Luz §Höhlenökologie]]
* [[Muchimuk-Höhlensystem#Die Opal-Speläotheme des Höhlensystems|Muchimuk-Höhlensystem §Die Opal-Speläotheme des Höhlensystems]]

== Literatur und Weblinks ==
* MicrobeWiki: [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Beggiatoa Beggiatoa], [[Kenyon College]] (''kenyon.edu''), Department of Biology
* [[OneZoom]]: [http://www.onezoom.org/life.html/@Beggiatoa Beggiatoa]
* [https://web.archive.org/web/20140811103607/http://ocean.tamu.edu/Quarterdeck/QD5.2/recentgrads.html Beggiatoa and hydrocarbon seeps], Kapitel: Roxanne L. Nikolaus: Unique bacteria thriving in a unique environment". Memento im Webarchiv vom 11. August 2014.
* Lars G. Ljungdahl, Michael W. Adams, Larry L. Barton, James G. Ferry, Michael K. Johnson: [https://link.springer.com/book/10.1007/b98857 Biochemistry and Physiology of Anaerobic Bacteria], Springer-Verlag New York, 2003. ISBN 978-0-387-95592-6. siehe insbes. [https://books.google.de/books?id=w47wBwAAQBAJ&pg=PA17&lpg=PA17&source=bl&ots=o6A0EF4isI&sig=4ozYyHjosfiOjer1c4SNoqM7kTk&hl=de&sa=X S.&nbsp;17].

== Einzelnachweise  ==
<references responsive>

<ref name="AlgaeBase">[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=44967 ''Beggiatoa'' Trevisan, 1845]</ref>

<ref name="LPSN">Aidan C. Parte, J.&nbsp;P. Euzéby ([[LPSN]]): [https://lpsn.dsmz.de/search?word=Beggiatoa Search: Beggiatoa] und  [https://lpsn.dsmz.de/genus/beggiatoa ''Beggiatoa'' Trevisan 1842]</ref>

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<ref name="NCBI_uncl">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2630423&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&srchmode=1 unclassified Beggiatoa] (list)</ref>

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[[Kategorie:Gammaproteobacteria]]
[[Kategorie:Gammaproteobakterien]]